Parasympatiska nervsystemet

Den parasympatiska delen av nervsystemet är uppdelat i hjärnan och sakrala ryggraden. Mot huvudet regionen (pars cranialis) inkluderar vegetativa kärnan och parasympatiska fibrer oculomotor (III ånga) ansikts (VII par), glossofaryngeal (IX par) och vagus (X par) nerv och ciliär, pterygopalatine, submandibulära, sublingual, otisk och andra parasympatiska komponenter och deras filialer. Sacral (bäcken) parasympatiska delen separeras bildas av sakrala parasympatiska kärnor (kärnor parasympathici sacrales) II, III och IV i de sakrala ryggmärgen segmenten (SII-SIV), viscerala bäckennerverna (nn. Splanchnici pelvini), parasympatiska bäcken noder (gariglia pelvina) med sina grenar.

1. Den parasympatiska delen av okulomotoriska nerven representerad förlängning (parasympatisk) kärna (nucleus oculomotorius accessorius; core-Yakubovicha Edinger-Westphal), ciliära processer nod och celler av kroppen som ligger i kärnan och dessa nod. Axoner ytterligare kärn oculomotor nervceller som uppträder i tegmentum, är sammansatta av en kranial nerv preganglionära fibrer. I håligheten i omloppsbanan, är dessa fibrer separeras från den nedre grenen av okulomotoriska nerven okulomotoriska rot (radix oculomotoria [parasympathetica]; korta stubbanpassaren ciliär nod) och ska ciliär ganglion i sin bakre del, som slutar vid dess celler.

Den cervicala noden (ganglion ciliare)

Platt, med en längd och tjocklek av ca 2 mm, är belägen nära den övre klyftformen i tjockleken på fettvävnaden i den optiska nervens sidovägg. Denna nod bildas av ackumuleringen av kropparna hos de andra neuronerna i den parasympatiska delen av det autonoma nervsystemet. Preganglioniska parasympatiska fibrer som har kommit till denna nod i den oculomotoriska nervänden med synapser på cellerna i ciliärnoden. Postganglioniska nervfibrer i sammansättningen av tre till fem korta ciliära nerver kommer ut från den främre delen av ciliärnoden, riktas mot ögonlocks baksida och tränger in i den. Dessa fibrer innesluter pupils ciliarmuskel och sfinkter. Genom kiliarkopplingen leder fibrer som passerar genom lumbosakan en gemensam känslighet (grenarna i den nosorematiska nerven) som bildar en lång (känslig) ryggrad i ciliaryknot. Transit genom noden går och sympatiska postganglioniska fibrer (från den inre carotid plexus).

2. Den parasympatiska delen av ansiktsnerven består av en övre saliv nucleus, pterygopalatine, submandibulära, sublinguala noder och parasympatiska nervfibrer. Axoner övre saliv kärna av celler som ligger i däcket axeln, är en preganglionära parasympatiska fibrer sammansatt ansikts (intermediär) nerv. I den del av ansiktsnerven kolentsa parasympatiska fibrer separeras i en större petrosal nerv (n. Petrosus större) och utgångar från personkanal. Stor stenig nerv ligger i samma fåra petrous sedan genomborrar fibrobrosk fyller rivna hålet i basen av skallen, och kommer in i pterygoid kanalen. Denna stora kanal stenig sympatiska nerven med djup petrosal nerv bildar nerven av pterygoid kanalen, som går i Fossa Pterygopalatina-palatal och sänds till pterygopalatine noden.

Pterygopalatin (gangion pterygopalatinum)

4-5 mm i storlek, oregelbunden form, som ligger i gropen pterygium, lägre och mediala till maxillary nerv. Noden bearbetar celler - postganglionära parasympatiska fibrer är fästa vid maxillary nerv, och följt av en del av dess grenar (nasopalatine, stora och små palatal, nasala och faryngeala nerver gren). Från zygomatic nerv parasympatiska nervfibrer passera in lacrimal nerve via dess förbindelse gren med zygomatic nerv och innerverar tårkörteln. Vidare nervtråden av vingen-palatal oden via dess grenar: nasopalatine nerven (. N nasopalatine), Stora och små Palatine nerver (. Nn palatini stora et minores), Posterior, laterala och mediala nasala nerver (nn nasales posteriores, laterales. Et medierar), faryngeal gren (r pharyngeus) -. Vidarebefordras till innerverar körtlarna nässlemhinnan, gommen och svalget.

Den delen av preganglioniska parasympatiska fibrerna som inte ingick i den steniga nerven avgår från ansiktsnerven som en del av sin andra gren, trumman. Efter anslutning till de tympaniska strängarna till den linguala nerven, går preganglioniska parasympatiska fibrer i sin komposition till den submandibulära och sublinguella noden.

Den submandibulära noden (ganglion submandibulare)

Oregelbunden form, storlek 3,0-3,5 mm, är placerad under pipan linguala nerven på den mediala ytan av den submandibulära salivkörteln. De submandibulära nod lie kroppsparasympatiska nervcellprocesser som (postganglionära nervfibrer) sammansatta av körtel grenar är riktade mot det submandibulära salivkörteln sekretorisk för dess innervation.

Genom submandibular nod, förutom dessa preganglionära fibrer lingual nerv, är det sympatiska grenen lämplig (r. Sympathicus) från plexus anordnade runt ansikts artären. I glandulära grenar finns också känsliga (afferenta) fibrer, vars receptorer ligger i själva körteln.

Den sublinguella noden (ganglion sublinguale)

Instabil, lokaliserad på den yttre ytan av den sublinguella salivkörteln. Den har mindre dimensioner än den submaxillära noden. De preganglioniska fibrerna (nodala grenar) från den linguala nerven närmar sig den sublinguella noden och glandulära grenar från den till spyttkörteln med samma namn kommer från den.

3. Parasympatiska nerv glossofaryngeal parti bildas lägre salivkärn örat oden och de processer som sker i dessa celler. Axoner lägre saliv kärna i förlängda märgen, innefattande tung- och svalgnerv exit hjärnskålen genom jugular foramen. Vid nivån för den nedre kanten av de jugulära foramen preduzlovye parasympatiska nervfibrer är förgrenade i struktur trum nerven (n. Tympanicus), tränger in i trumhålan, där den bildar en plexus. Sedan, de preganglionära parasympatiska fibrer ut från mellanörat genom kanalen av små spalt petrosal nerv att bilda nerven med samma namn - (. N petrosus mindre) liten petro nerv. Denna nerv utträder skallen genom kaviteten öppning och sönderrivet brosk lämplig för ushnomu plats där nerv preganglionär fiberände i örat node cellerna.

Earplant (ganglion oticum)

Avrundad, 3-4 mm i storlek, fäst vid den mediala ytan av mandibulärnerven under den ovala bländaren. Denna monterings formade kroppar parasympatiska nervceller postganglionära fibrer, vilka sänds till parotis spottkörteln sammansatt parotideallymfknutorna grenar ushno-temporal nerven.

1. Det parasympatiska vagus delen innefattar justerbar (parasympatisk) kärnan i vagusnerven, flera noder som utgör vegetativa plexus organ och behandlar celler belägna i kärnan och av dessa noder. Axoner av cellerna i den bakre kärnan i vagusnerven, som ligger i medulla oblongata, går i sammansättningen av sina grenar. Parasympatiska preganglionära parasympatiska fibrer nå noder när- och intraorgan vegetativa plexus [hjärta, esofageal, lung-, mag-, tarm-, och andra vegetativa (visceral) plexus]. De parasympatiska noder (ganglier parasympathica) när- och intraorgan plexus-celler anordnade andra neuron efferenta vägen. Processerna i dessa celler bildar buntar av postganglioniska fibrer som innesluter de släta musklerna och körtlarna i de inre organen, nacken, bröstet och buken.
2. Sakrala parasympatiska delen av det vegetativa nervsystemet representeras av sakrala parasympatiska kärnor anordnade i de laterala mellanliggande substans II-IV sakrala ryggmärgen segment och parasympatiska bäcken noder och processer belägna däri celler. Axoner av sakrala parasympatiska kärnan av ryggmärgen som en del av den främre rötter spinal nerver. Då dessa nerver är sammansatta främre grenar av de sakrala spinal nerver efter deras utträde genom frontöppningen sakralbäcken grenad bildande bäcken splanchnicus nerver (nn. Splanchnici pelvici). Dessa nerver är anpassade till de parasympatiska noderna lägre hypogastric plexus och noderna i vegetativa plexus ligger nära de inre organen, eller i det inre av dessa organ som finns i bukhålan. Cellerna i dessa noder avslutar preganglioniska fibrer i bäckens inre nerver. Processerna i cellerna i bäckens noder är postganglioniska parasympatiska fibrer. Dessa fibrer är riktade mot bäckenorganen och innervate sina släta muskler och körtlar.

Neuroner härstammar i ryggmärgs laterala horn på sakral nivå, liksom i hjärnstamens autonoma kärnor (kärnan i IX- och X-kranialnerven). I det första fallet närmar sig preganglioniska fibrer de prevertebrala plexuserna (ganglier), där de avbryts. Härifrån börjar postganglioniska fibrer, vilka riktas mot vävnader eller intramurala ganglier.

För närvarande är tarmsystemet också isolerat (som J. Langley påpekade 1921), vars skillnad från de sympatiska och parasympatiska systemen, förutom placeringen i tarmarna, är följande:

1. tarmneuroner är histologiskt skilda från neuroner av andra vegetativa ganglier;
2. i detta system finns oberoende reflexmekanismer;
3. Ganglia innehåller inte bindväv och kärl, och glialelement liknar astrocyter;
4. har ett brett utbud av mediatorer och modulatorer (angiotensin, bombesin, substans holetsistokininopodobnoe, neurotensin, pankreatisk polypeptid, enfekaliny, substans P, vasoaktiv intestinal polypeptid).

Adrenerg, kolinerg, serotonerg medling eller modulering diskuteras, ATPs roll som mediator (purinerg system) visas. AD Nozdrachyov (1983), som betecknar detta system som metasympathetic, tror hennes mikroganglii belägna i väggarna i de inre organen, har motoriska aktiviteten (hjärta, mag-tarmkanalen, urinledare, etc). Funktionen hos det metasympatiska systemet behandlas i två aspekter:

1. sändare av centrala influenser till vävnader och
2. oberoende integrerande utbildning, inklusive lokala reflexbågar som kan fungera med full decentralisering.

Kliniska aspekter av att studera aktiviteten hos denna avdelning i det autonoma nervsystemet är svåra att isolera. Det finns inga adekvata metoder för att studera det, med undantag för studien av biopsimaterialet i tjocktarmen.

Så den efferenta delen av det segmentala vegetativa systemet är konstruerat. Situationen är mer komplicerad med det afferenta systemet, vars existens i huvudsak nekades av J. Langley. Vegetativa receptorer av flera typer är kända:

1. Svar på tryck och expansion av typen av Faterpachiniae-kroppar;
2. kemoreceptorer, uppfattar kemiska skift; Termo- och osmoreceptorer är mindre vanliga.

Från fiber receptorn är utan avbrott genom prevertebral plexus sympatiska trunk till intervertebral nod där de afferenta neuroner (med somatiska sensoriska neuroner). Därefter går informationen längs två vägar: tillsammans med spinotalamkanalen till den visuella backen på de tunna (fiber C) och medellånga (fiber B) ledarna; det andra sättet - tillsammans med ledarna med djup känslighet (fiber A). På ryggmärgsnivån är det inte möjligt att skilja på sensoriska animativa och sensoriska vegetativa fibrer. Utan tvekan når information från interna organ cortex, men under normala förhållanden är det inte uppenbart. Experiment med stimulering av viscerala formationer indikerar att framkallade potentialer kan registreras i olika delar av hjärnbarken. Det är inte möjligt att upptäcka smärtbärande ledare i systemet av vagusnerven. Troligtvis går de på sympatiska nerver, därför är det rättvist att vegetativa smärtor inte är vegetativa, men sympatiska.

Det är känt att sympathalgi skiljer sig från somatiska smärtor genom större diffusion och affektivt stöd. Förklaring till detta faktum kan inte hittas i spridningen av smärtsignaler från det sympatiska kedjan, eftersom de sensoriska vägar är sympatisk trunk utan avbrott. Tydligen, oavsett i afferenta system autonoma receptorer och ledare bär taktil känslighet och djup, och talamus ledande roll som en av ändpunkter mottagandet av sensorinformation från inre organ och system.

Det är uppenbart att vegetativa segmentenheter har en viss autonomi och automatism. Den senare bestäms av den periodiska förekomsten av en excitatorisk process i de intramurala ganglierna på grundval av nuvarande metaboliska processer. Ett övertygande exempel är aktiviteten hos hjärtens intramurala ganglier i förhållandena för dess transplantation, när hjärtat praktiskt taget berövas av alla neurogena extrakardiella influenser. Autonomi bestäms också genom närvaron av axon reflex, när exciterings överföringen görs i systemet enligt axonet och av mekanismen vistserosomaticheskih spinala reflexer (genom den främre hornet av ryggmärgen). Nyligen har data också dykt upp på nodulära reflexer, när förslutningen sker vid nivån av prevertebrala ganglier. Detta antagande baseras på de morfologiska data om närvaron av en två-neuronkedja för känsliga vegetativa fibrer (den första känsliga neuronen befinner sig i de prevertebrala ganglierna).

Som för likheter och skillnader i organisationen och strukturen på de sympatiska och parasympatiska divisioner mellan dem är det ingen skillnad i strukturen av neuroner och fibrer. Skillnaderna avser kategorier av sympatiska och parasympatiska neuroner i det centrala nervsystemet (bröstkorg ryggmärgen till den första, hjärnstammen och den sakrala ryggmärgen för den senare) och ganglia arrangemang (parasympatiska neuroner dominerar i noderna, tätt åtskilda från arbetskroppen, och sympatisk - i avlägsna ). Den senare omständighet innebär att det sympatiska systemet är mer korta preganglionära fibrer och längre postganglionära, parasympatiska systemet och - vice versa. Denna funktion har en betydande biologisk betydelse. Effekterna av sympatisk stimulering är mer diffusa och generaliserade, parasympatiska - mindre globala, mer lokala. Omfattningen av det parasympatiska nervsystemet är relativt begränsad och avser främst de inre organen, samtidigt inte finns vävnader, organ, system (inklusive det centrala nervsystemet), överallt där penetrerade fibrerna i det sympatiska nervsystemet. Nästa signifikant skillnad - medling vid olika ändelser postganglionära fibrer (som medlare preganglionär sympatiska och parasympatiska fibrer acetylkolinverkan potentieras genom närvaron av kaliumjoner). Vid ändelser av de sympatiska fibrer frigjorda sympati (en blandning av adrenalin och noradrenalin), vilket ger en lokal effekt, och efter absorption in i blodströmmen - totalt. Medlaren av det parasympatiska postganglionära fibrer acetylkolin är främst lokala effekter och snabbt förstörs av kolinesteras.

Representationer av synaptisk överföring har nu blivit mer komplicerade. För det första, i det sympatiska och parasympatiska ganglier finns inte bara kolinerga, adrenerga men också (särskilt dopaminerga) och peptiderga (särskilt kommunistpartiet - vasoaktiv intestinal polypeptid). För det andra är den roll en presynaptiska och postsynaptiska receptorer formationer i moduleringen av olika former av reaktioner (beta-1- och-2-, och 1- och 2-adrenoceptorer?).

Idén om den allmänna arten av sympatiska reaktioner som uppträder samtidigt i olika kroppssystem har blivit mycket populär och har väckt termen "sympatisk ton". Om du använder den mest informativa sättet att studera sympatiska systemet - mätning av amplituden av den totala aktiviteten i sympatiska nerver, då tanken bör vara mer komplett och ändra, som avslöjade varierande grad av aktivitet i vissa sympatiska nerver. Detta indikerar en differentierad regional kontroll av sympatisk aktivitet, det vill säga mot bakgrund av generell generaliserad aktivering har vissa system sin egen aktivitetsnivå. Så, i vila och under belastning finns en annan aktivitetsnivå i hud- och muskel-sympatiska fibrer. Inne i vissa system (hud, muskler) finns det en hög parallellitet i aktiviteten hos sympatiska nerver i olika muskler eller i fötter och händer.

Detta indikerar en homogen supraspinal kontroll av vissa populationer av sympatiska neuroner. Allt detta indikerar en viss relativitet av begreppet "allmänt sympatisk ton".

En annan viktig metod för att bedöma sympatisk aktivitet är plasma noradrenalin. Detta är förståeligt i samband med isoleringen av denna medlare i postganglioniska sympatiska neuroner, dess ökning med elektrisk stimulering av sympatiska nerver, såväl i stressiga situationer som vissa funktionella belastningar. Nivån av plasmanorepinefrin varierar i olika människor, men hos en viss person är det relativt konstant. Hos äldre människor är det något högre än för ungdomar. En positiv korrelation upprättades mellan frekvensen av fullys i sympatiska muskelnerven och plasmakoncentrationen av norepinefrin i det venösa blodet. Det finns två skäl till detta:

1. Nivån av sympatisk aktivitet i muskler speglar aktivitetsnivån i andra sympatiska nerver. Men vi har redan talat om den olika aktiviteten i nerver som levererar muskler och hud.
2. musklerna utgör 40% av den totala massan och innehåller ett stort antal adrenerge ändar, så frisättningen av adrenalin från dem och kommer att bestämma nivån av koncentrationen av noradrenalin i plasma.

Vid den tiden är det omöjligt att upptäcka en viss inbördes samband mellan blodtrycket och plasmanivået av norepinefrin. Således är modern vegetologi ständigt på väg mot exakta kvantitativa bedömningar i stället för allmänna bestämmelser om sympatisk aktivering.

När man beaktar anatomin hos segmentet vegetativt system är det lämpligt att ta hänsyn till embryologidata. Den sympatiska kedjan bildas som ett resultat av förskjutning av neuroblaster från medullärröret. Under embryonperioden utvecklas vegetativa strukturer huvudsakligen från en nervrulle (crista neuralis), där en viss regionalisering kan spåras. Celler av sympatiska ganglier bildas av element som ligger längs hela nervkudden och migreras i tre riktningar: paravertebral, prevertebral och prevaskulär. Paravertebrala kluster av neuroner med vertikala länkar bildar en sympatisk kedja, rätt och vänstra kedjor kan ha tvärgående anslutningar på den nedre cervikala och lumbosakrala nivån.

Prevertebrala migrerande cellmassor vid abdominal aortas nivå bildar de prevertebrala sympatiska ganglierna. Prevesertal sympatiska ganglier finns i närheten av bäckenorganen eller i deras vägg - de prevaskulära sympatiska ganglierna (kallad "det lilla adrenergiska systemet"). I de senare stadierna av embryogenes närmar sig preganglioniska fibrer (från ryggmärgscellerna) de perifera vegetativa ganglierna. Slutförande av myelinering av preganglioniska fibrer sker efter födseln.

Huvuddelen av de intestinala ganglierna härstammar från nervkudden "vagal", från vilken neuroblasterna migrerar i ventralriktningen. Prækursorerna i de intestinala ganglierna ingår i bildandet av väggen i den främre delen av matsmältningskanalen. Senare migrerar de caudalt längs tarmarna och bildar plexuserna av Meissner och Auerbach. Från den lumbosakrala delen av nervkudden bildas de parasympatiska ganglionerna av Remak och några av de underliggande tarmarnas ganglier.

De vegetativa perifera nodarna i ansiktet (ciliary, wing-palatine, ear) är också formationer av ett delvis medullärt rör, delvis en trigeminal nod. Dessa data gör det möjligt för oss att visualisera dessa formationer som delar av det centrala nervsystemet som har kommit till periferin, det ursprungliga främre hornet i det vegetativa systemet. Således är preganglioniska fibrer långsträckta mellanliggande neuroner väl beskrivna i det somatiska systemet, varför vegetativ två-neuronalitet i den perifera länken är endast uppenbar.

Detta är den allmänna beskrivningen av strukturen i det autonoma nervsystemet. Endast segmentapparater är verkligen specifikt vegetativa med funktionella och morfologiska positioner. Förutom strukturens egenskaper är den långsamma hastigheten av impulser, mediatorskillnader, viktigt att notera närvaron av dubbel innervation av organ genom sympatiska och parasympatiska fibrer. Ur denna position finns undantag: endast de sympatiska fibrerna är lämpliga för adrenalmedulla (detta förklaras av det faktum att denna bildning är en återbildad sympatisk nod); till svettkörtlarna är också lämpliga endast sympatiska fibrer, i slutet av vilken emellertid acetylkolin frisätts. Enligt moderna idéer har fartygen bara en sympatisk innervation. I detta fall utmärks sympatiska vasokonstriktiva fibrer. De få undantagen bekräftar bara regeln om förekomsten av dubbel innervation, och de sympatiska och parasympatiska systemen utövar motsatt påverkan på arbetsorganet. Expansion och kontraktion av blodkärl, allt snabbare och saktar av hjärtfrekvens, förändringar i luftrören, utsöndring och motilitet i mag-tarmkanalen - dessa förändringar bestäms av naturen av påverkan av olika uppdelningar av det autonoma nervsystemet. Närvaron av antagonistiska effekter, är en viktig mekanism hos organismen att anpassa sig till ändrade miljöförhållanden, låg till grund för missuppfattningar om funktionen hos det autonoma systemet på principen av balansen [Eppinger H., Hess L., 1910].

Följaktligen verkade det som den ökade aktiviteten av sympatiska apparat bör leda till minskning av funktionalitet parasympatisk (eller, omvänt, orsakar det parasympatiska aktivering en reduktion i sympatiska aktivitetsenheter). Faktum är att det finns en annan situation. Förstärkning av en avdelningens funktion vid normala fysiologiska förhållanden leder till kompensationsspänningar i apparaten i en annan avdelning, som återför funktionssystemet till hemostatiska index. Den viktigaste rollen i dessa processer spelas av både supra-segmentala formationer och segmentala vegetativa reflexer. I ett tillstånd av relativ vila, när det inte finns några störande influenser och inget aktivt arbete av något slag är närvarande, kan det segmentala vegetativa systemet säkerställa organismens existens genom att utföra automatiserade aktiviteter. I verkliga situationer utförs anpassning till förändrade miljöförhållanden, adaptivt beteende med ett uttalat deltagande av supersegmentala apparater som använder segmentets vegetativa system som en apparat för rationell anpassning. Studien av nervsystemet fungerar tillräckligt motiverat för den position som specialisering uppnås på bekostnad av förlust av autonomi. Förekomsten av vegetativa apparater bekräftar bara denna idé.

[1]