Parasympatiskt nervsystem

Den parasympatiska delen av nervsystemet är indelad i cefala och sakrala sektioner. Cefala sektionen (pars cranialis) omfattar de autonoma kärnorna och parasympatiska fibrerna i okulomotoriska (III-paret), faciala (VII-paret), glossofaryngeala (IX-paret) och vagusnervarna (X-paret), såväl som ciliära, pterygopalatinala, submandibulära, hypoglossala, aurikulära och andra parasympatiska noder och deras grenar. Den sakrala (bäcken) sektionen av den parasympatiska delen bildas av de sakrala parasympatiska kärnorna (nuclei parasympathici sacrales) i II, III och IV sakrala segmenten av ryggmärgen (SII-SIV), de viscerala bäckennerverna (nn. splanchnici pelvini) och de parasympatiska bäckennoderna (gariglia pelvina) med deras grenar.

1. Den parasympatiska delen av den okulomotoriska nerven representeras av den accessoriska (parasympatiska) kärnan (nucleus oculomotorius accessorius; Yakubovich-Edinger-Westphal-kärnan), ciliarganglionet och utskotten hos de celler vars kroppar ligger i denna kärna och ganglion. Axonerna från cellerna i den accessoriska kärnan i den okulomotoriska nerven, belägen i mellanhjärnans tegmentum, passerar som en del av denna kranialnerv i form av preganglionära fibrer. I orbitalhålan separerar dessa fibrer från den nedre grenen av den okulomotoriska nerven i form av den okulomotoriska roten (radix oculomotoria [parasympathetica]; kort rot i ciliarganglionet) och går in i den ciliära ganglionet i dess bakre del, och slutar på dess celler.

Ciliärganglion (ganglion ciliare)

Platt, cirka 2 mm lång och tjock, belägen nära den övre orbitalfissuren i fettvävnadens tjocklek vid den laterala halvcirkeln av synnerven. Denna ganglion bildas genom ansamling av kroppar av de andra neuronerna i den parasympatiska delen av det autonoma nervsystemet. Preganglionära parasympatiska fibrer som kommer till denna ganglion som en del av den okulomotoriska nerven slutar i synapser på cellerna i ciliarganglionet. Postganglionära nervfibrer som en del av tre till fem korta ciliärnerver utgår från den främre delen av ciliarganglionet, går till baksidan av ögongloben och penetrerar den. Dessa fibrer innerverar ciliarmuskeln och pupillens sfinkter. Fibrer som leder den allmänna känsligheten (grenar av nasociliärnerven) passerar genom ciliarganglionet under transit och bildar den långa (sensoriska) roten av ciliarganglionet. Sympatiska postganglionära fibrer (från den inre carotisplexusen) passerar också genom noden under transit.

2. Den parasympatiska delen av ansiktsnerven består av nucleus salivar superior, pterygopalatin, submandibulära, hypoglossala ganglierna och parasympatiska nervfibrer. Axonerna från cellerna i nucleus salivar superior, belägna i bryggans tegmentum, passerar som preganglionära parasympatiska fibrer i ansiktsnerven (intermediaten). I området kring ansiktsnervens genus separerar en del av de parasympatiska fibrerna i form av den större petrosalnerven (n. petrosus major) och lämnar ansiktskanalen. Den större petrosalnerven ligger i spåret med samma namn i tinningbenets pyramid, penetrerar sedan det fibrösa brosket som fyller den sargade öppningen i skallbasen och går in i pterygoideuskanalen. I denna kanal bildar den större petrosalnerven, tillsammans med den sympatiska djupa petrosalnerven, nerven i pterygoideuskanalen, som mynnar ut i fossa pterygopalatin och går till ganglion pterygopalatin.

Pterygopalatinganglion (gangion pterygopalatinum)

4-5 mm stora, oregelbundna i formen, belägna i pelterygoidfossa, nedanför och medialt om maxillärnerven. Cellutskotten i denna nod - postganglionära parasympatiska fibrer - förenar maxillärnerven och följer sedan som en del av dess grenar (nasopalatinnerven, större och mindre palatinnerven, näsnerven och faryngeala grenen). Från zygomatisknerven passerar parasympatiska nervfibrer in i tårnerven genom dess förbindelsegren med zygomatisknerven och innerverar tårkörteln. Dessutom är nervfibrer från pterygopalatinganglionet genom dess grenar: nasopalatinnerven (n. nasopalatinnerven), större och mindre palatinnerven (nn. palatini major et minores), bakre, laterala och mediala näsnerven (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), svalggrenen (r. pharyngeus) - riktade mot att innervera körtlarna i slemhinnan i näshålan, gommen och svalget.

Den del av de preganglionära parasympatiska fibrerna som inte ingår i petrosalnerven avgår från ansiktsnerven som en del av dess andra gren, chorda tympani. Efter att chorda tympani förenats med den linguala nerven, går de preganglionära parasympatiska fibrerna som en del av den till submandibulära och sublinguala ganglion.

Submandibulärt ganglion (ganglion submandibulare)

Oregelbundet formad, 3,0-3,5 mm stor, belägen under stammen av den linguala nerven på den mediala ytan av den submandibulära spottkörteln. Den submandibulära ganglion innehåller kroppar av parasympatiska nervceller, vars utskott (postganglionära nervfibrer) som en del av körtelgrenarna riktas mot den submandibulära spottkörteln för dess sekretoriska innervation.

Förutom de preganglionära fibrerna i den linguala nerven, närmar sig den sympatiska grenen (r. sympathicus) den submandibulära ganglionen från plexus som ligger runt ansiktsartären. De körtelformade grenarna innehåller också sensoriska (afferenta) fibrer, vars receptorer är belägna i själva körteln.

Sublingualt ganglion (ganglion sublinguale)

Inkonstant, belägen på den yttre ytan av den sublinguala spottkörteln. Den är mindre i storlek än den submandibulära noden. Preganglionära fibrer (nodala grenar) från den linguala nerven närmar sig den sublinguala noden, och körtelgrenar avgår från den till spottkörteln med samma namn.

3. Den parasympatiska delen av glossofaryngeusnerven bildas av den nedre salivkärnan, örongånglionet och utskotten hos cellerna som finns i dem. Axoner från den nedre salivkärnan, som är belägna i medulla oblongata, som en del av glossofaryngeusnerven, lämnar kranialhålan genom jugularhålan. Vid nivån av den nedre kanten av jugularhålan förgrenar sig de preganglionära parasympatiska nervfibrerna som en del av trumhinnan (n. tympanicus) och penetrerar trumhinnan, där den bildar en plexus. Sedan lämnar dessa preganglionära parasympatiska fibrer trumhinnan genom klyftan i den mindre petrosalnerven i form av nerven med samma namn - den mindre petrosalnerven (n. petrosus minor). Denna nerv lämnar kranialhålan genom brosket i det lacererade foramen och närmar sig det öraganglion, där de preganglionära nervfibrerna slutar på cellerna i det öraganglion.

Ötisk ganglion (ganglion oticum)

Rund, 3-4 mm stor, intill den mediala ytan av mandibulärnerven under den ovala öppningen. Denna nod bildas av parasympatiska nervceller, vars postganglionära fibrer är riktade mot parotis spottkörteln som en del av parotisgrenarna av aurikulotemporalnerven.

1. Den parasympatiska delen av vagusnerven består av vagusnervens bakre (parasympatiska) kärna, ett flertal noder som ingår i organets autonoma plexus, och cellutskott belägna i kärnan och dessa noder. Axonerna från cellerna i vagusnervens bakre kärna, belägna i medulla oblongata, går som en del av dess grenar. Preganglionära parasympatiska fibrer når de parasympatiska noderna i de peri- och intraorganära autonoma plexusarna [hjärt-, esofagus-, lung-, mag-, tarm- och andra autonoma (viscerala) plexusarna]. I de parasympatiska noderna (ganglia parasympathica) i de peri- och intraorganära plexusarna finns cellerna i den andra neuronen i den efferenta vägen. Utskotten i dessa celler bildar buntar av postganglionära fibrer som innerverar de glatta musklerna och körtlarna i de inre organen, nacken, bröstet och buken.
2. Den sakrala delen av den parasympatiska delen av det autonoma nervsystemet representeras av de sakrala parasympatiska kärnorna, belägna i den laterala mellansubstansen i II-IV sakrala segmenten av ryggmärgen, såväl som de bäckenära parasympatiska noderna och utskotten hos cellerna som finns i dem. Axonerna i de sakrala parasympatiska kärnorna lämnar ryggmärgen som en del av de främre rötterna av ryggmärgsnerverna. Sedan går dessa nervfibrer som en del av de främre grenarna av de sakrala ryggmärgsnerverna och efter att de har gått ut genom de främre bäckenära sakrala öppningarna förgrenar de sig och bildar de viscerala bäckennerverna (nn. splanchnici pelcici). Dessa nerver närmar sig de parasympatiska noderna i den nedre hypogastriska plexusen och noderna i de autonoma plexuserna, belägna nära de inre organen eller i organens tjocklek, belägna i bäckenhålan. De preganglionära fibrerna i de viscerala bäckennerverna slutar i cellerna i dessa noder. Utskotten i cellerna i bäckennoderna är postganglionära parasympatiska fibrer. Dessa fibrer är riktade till bäckenorganen och innerverar deras glatta muskler och körtlar.

Neuroner har sitt ursprung i ryggmärgens laterala horn på sakralnivå, såväl som i hjärnstammens autonoma kärnor (kärnor i IX och X kranialnerverna). I det första fallet närmar sig preganglionära fibrer de prevertebrala plexuserna (ganglioner), där de avbryts. Härifrån börjar postganglionära fibrer, som riktas mot vävnader eller intramurala ganglier.

För närvarande utmärks även ett enteriskt nervsystem (detta påpekades redan 1921 av J. Langley), skillnaden mellan vilket och det sympatiska och parasympatiska systemet, utöver dess placering i tarmen, är följande:

1. enteriska neuroner skiljer sig histologiskt från neuroner i andra autonoma ganglier;
2. i detta system finns oberoende reflexmekanismer;
3. ganglier innehåller inte bindväv och kärl, och gliaelement liknar astrocyter;
4. har ett brett spektrum av mediatorer och modulatorer (angiotensin, bombesin, kolecystokininliknande substans, neurotensin, pankreatisk polypeptid, enfekaliner, substans P, vasoaktiv intestinal polypeptid).

Adrenerg, kolinerg, serotonerg mediering eller modulering diskuteras, och ATP:s roll som mediator (purinergt system) visas. A.D. Nozdrachev (1983), som betecknar detta system som metasympatiskt, menar att dess mikroganglier är belägna i väggarna i inre organ som har motorisk aktivitet (hjärta, matsmältningskanal, urinledare, etc.). Det metasympatiska systemets funktion betraktas ur två aspekter:

1. överförare av centrala influenser till vävnader och
2. en oberoende integrativ formation som inkluderar lokala reflexbågar som kan fungera med fullständig decentralisering.

De kliniska aspekterna av att studera aktiviteten i denna del av det autonoma nervsystemet är svåra att isolera. Det finns inga adekvata metoder för att studera den, förutom att studera biopsimaterial från tjocktarmen.

Så här är den efferenta delen av det segmentala vegetativa systemet konstruerad. Situationen är mer komplicerad med det afferenta systemet, vars existens i huvudsak förnekades av J. Langley. Flera typer av vegetativa receptorer är kända:

1. tryck- och sträckkänsliga strukturer såsom Vaterpacinska blodkroppar;
2. kemoreceptorer som känner av kemiska förändringar; mindre vanliga är termo- och osmoreceptorer.

Från receptorn går fibrerna utan avbrott genom prevertebralplexus, den sympatiska stammen, till intervertebralganglion, där de afferenta neuronerna finns (tillsammans med somatiska sensoriska neuroner). Informationen går sedan längs två vägar: längs spinotalamikanalen till talamus via tunna (C-fibrer) och medelstora (B-fibrer) ledare; den andra vägen går längs ledarna med djup känslighet (A-fibrer). På ryggmärgsnivå är det inte möjligt att skilja mellan sensoriska djurfibrer och sensoriska vegetativa fibrer. Information från de inre organen når utan tvekan cortex, men under normala förhållanden realiseras den inte. Experiment med irritation av viscerala formationer indikerar att framkallade potentialer kan registreras i olika områden av hjärnbarken. Det är inte möjligt att detektera ledare i vagusnervsystemet som bär på smärtkänslan. Troligtvis går de längs de sympatiska nerverna, så det är rimligt att vegetativa smärtor kallas sympatalgi, inte vegetativa.

Det är känt att sympatalgier skiljer sig från somatiska smärtor genom sin större diffusion och affektiva ackompanjemang. En förklaring till detta faktum kan inte hittas i fördelningen av smärtsignaler längs den sympatiska kedjan, eftersom de sensoriska banorna passerar genom den sympatiska stammen utan avbrott. Tydligen är avsaknaden av receptorer och ledare i de vegetativa afferenta systemen som bär taktil och djup känslighet, liksom talamus ledande roll som en av de sista mottagningspunkterna för sensorisk information från de viscerala systemen och organen, viktiga.

Det är uppenbart att de vegetativa segmentapparaterna har en viss autonomi och automatism. Det senare bestäms av det periodiska förekomsten av exciterande processer i de intramurala ganglierna baserat på aktuella metaboliska processer. Ett övertygande exempel är aktiviteten hos hjärtats intramurala ganglier under transplantationsförhållanden, när hjärtat praktiskt taget är berövat all neurogen extrakardiell påverkan. Autonomi bestäms också av närvaron av en axonreflex, när excitationsöverföringen utförs i systemet av en axon, såväl som av mekanismen för spinala viscerosomatiska reflexer (genom ryggmärgens främre horn). Nyligen har data dykt upp om nodala reflexer, när stängningen utförs på nivån av de prevertebrala ganglierna. Ett sådant antagande är baserat på morfologiska data om närvaron av en tvåneuronkedja för känsliga vegetativa fibrer (den första känsliga neuronen är belägen i de prevertebrala ganglierna).

När det gäller gemensamheten och skillnaderna i organisationen och strukturen hos de sympatiska och parasympatiska delarna, finns det inga skillnader i strukturen hos neuroner och fibrer mellan dem. Skillnaderna gäller grupperingen av sympatiska och parasympatiska neuroner i det centrala nervsystemet (bröstryggmärgen för den förra, hjärnstammen och korsbenet för den senare) och gangliernas placering (parasympatiska neuroner dominerar i noder som ligger nära det arbetande organet, och sympatiska neuroner - i avlägsna). Den senare omständigheten leder till att preganglionära fibrer är kortare och postganglionära fibrer längre i det sympatiska systemet, och vice versa i det parasympatiska systemet. Denna egenskap har en betydande biologisk betydelse. Effekterna av sympatisk irritation är mer diffusa och generaliserade, medan de av parasympatisk irritation är mindre globala och mer lokala. Det parasympatiska nervsystemets verkningssfär är relativt begränsad och berör främst inre organ, samtidigt som det inte finns några vävnader, organ, system (inklusive det centrala nervsystemet), där fibrerna i det sympatiska nervsystemet inte skulle tränga in. Nästa väsentliga skillnad är de olika medieringen vid ändarna av postganglionära fibrer (mediatoren för preganglionära både sympatiska och parasympatiska fibrer är acetylkolin, vars effekt förstärks av närvaron av kaliumjoner). Vid ändarna av sympatiska fibrer frisätts sympatin (en blandning av adrenalin och noradrenalin), vilket har en lokal effekt, och efter absorption i blodomloppet - en generell effekt. Mediatoren för parasympatiska postganglionära fibrer, acetylkolin, orsakar huvudsakligen en lokal effekt och bryts snabbt ner av kolinesteras.

Begreppen synaptisk transmission har blivit mer komplexa för närvarande. För det första finns i de sympatiska och parasympatiska ganglierna inte bara kolinerga, utan även adrenerga (i synnerhet dopaminerga) och peptiderga (i synnerhet VIP - vasoaktiv intestinal polypeptid). För det andra har rollen av presynaptiska formationer och postsynaptiska receptorer i moduleringen av olika former av reaktioner (beta-1-, α-2-, α-1- och α-2-adrenoreceptorer) demonstrerats.

Idén om den generaliserade naturen hos sympatiska reaktioner som sker samtidigt i olika system i kroppen har vunnit stor popularitet och har gett upphov till termen "sympatisk tonus". Om vi använder den mest informativa metoden för att studera det sympatiska systemet - att mäta amplituden för den allmänna aktiviteten i de sympatiska nerverna, bör denna idé kompletteras och modifieras något, eftersom olika aktivitetsnivåer detekteras i enskilda sympatiska nerver. Detta indikerar differentierad regional kontroll av sympatisk aktivitet, dvs. mot bakgrund av generaliserad aktivering har vissa system sin egen aktivitetsnivå. Således etableras i vila och under belastning olika aktivitetsnivåer i hud- och muskelfibrerna i sympatiska nerver. Inom vissa system (hud, muskler) noteras hög parallellitet av sympatisk nervaktivitet i olika muskler eller hud på fötter och händer.

Detta indikerar en homogen supraspinal kontroll av vissa populationer av sympatiska neuroner. Allt detta talar för den välkända relativitetsteorin hos begreppet "allmän sympatisk tonus".

En annan viktig metod för att bedöma sympatisk aktivitet är nivån av noradrenalin i plasma. Detta är förståeligt i samband med frisättningen av denna mediator i postganglionära sympatiska neuroner, dess ökning vid elektrisk stimulering av sympatiska nerver, såväl som under stressiga situationer och vissa funktionella belastningar. Nivån av noradrenalin i plasma varierar hos olika personer, men hos en given person är den relativt konstant. Hos äldre personer är den något högre än hos unga personer. En positiv korrelation har fastställts mellan frekvensen av salvor i sympatiska muskelnerver och plasmakoncentrationen av noradrenalin i venöst blod. Detta kan förklaras av två omständigheter:

1. Nivån av sympatisk aktivitet i musklerna återspeglar aktivitetsnivån i andra sympatiska nerver. Vi har dock redan diskuterat de olika aktiviteterna hos nerverna som försörjer musklerna och huden;
2. Muskler utgör 40% av den totala massan och innehåller ett stort antal adrenerga ändelser, så frisättningen av adrenalin från dem kommer att bestämma nivån av noradrenalinkoncentrationen i plasma.

Vid den tiden var det omöjligt att upptäcka ett definitivt samband mellan artärtryck och noradrenalinnivåer i plasma. Därför rör sig modern vegetation ständigt mot exakta kvantitativa bedömningar istället för generella bestämmelser om sympatisk aktivering.

När man överväger anatomin hos det segmentala vegetativa systemet är det lämpligt att ta hänsyn till embryologiska data. Den sympatiska kedjan bildas som ett resultat av neuroblaster som förflyttas från märgröret. Under embryonalperioden utvecklas de vegetativa strukturerna huvudsakligen från neuralkammen (crista neuralis), där en viss regionalisering kan spåras; cellerna i de sympatiska ganglierna bildas av element som är belägna längs hela neuralkammens längd och migrerar i tre riktningar: paravertebralt, prevertebralt och previsceralt. Paravertebrala kluster av neuroner bildar den sympatiska kedjan med vertikala kopplingar; höger och vänster kedjor kan ha korskopplingar på de nedre cervikala och lumbosakrala nivåerna.

Prevertebral migrerande cellmassor i nivå med bukaorta bildar prevertebrala sympatiska ganglier. Previscerala sympatiska ganglier finns nära bäckenorganen eller i deras väggar - previscerala sympatiska ganglier (betecknade som det "minor adrenerga systemet"). I senare stadier av embryogenesen närmar sig preganglionära fibrer (från ryggmärgsceller) de perifera autonoma ganglierna. Myeliniseringen av de preganglionära fibrerna sker efter födseln.

Huvuddelen av tarmganglierna har sitt ursprung i den "vagala" nivån av neuralkammen, varifrån neuroblaster migrerar ventralt. Föregångarna till tarmganglierna är involverade i bildandet av väggen i den främre delen av matsmältningskanalen. De migrerar sedan kaudalt längs tarmen och bildar Meissners och Auerbachs plexus. De parasympatiska ganglierna i Remak och vissa ganglier i nedre tarmen bildas från den lumbosakrala delen av neuralkammen.

De vegetativa perifera ansiktsganglierna (ciliära, pterygopalatinala, aurikulära) är också formationer delvis av märgkanalen, delvis av trigeminusganglionet. De presenterade uppgifterna gör det möjligt för oss att föreställa oss dessa formationer som delar av det centrala nervsystemet, utåt förda till periferin - en slags främre horn i det vegetativa systemet. Således är preganglionära fibrer förlängda mellanliggande neuroner, väl beskrivna i det somatiska systemet, därför är den vegetativa tvåneuronaliteten i den perifera länken endast skenbar.

Detta är den allmänna strukturen för det autonoma nervsystemet. Endast segmentala apparater är verkligt specifikt autonoma från de funktionella och morfologiska positionerna. Förutom de strukturella egenskaperna, den långsamma impulsledningshastigheten och mediatorskillnaderna, förblir ståndpunkten om förekomsten av dubbel innervation av organ av sympatiska och parasympatiska fibrer viktig. Det finns undantag från denna position: endast sympatiska fibrer närmar sig binjuremärgen (detta förklaras av det faktum att denna formation i huvudsak är en ombildad sympatisk ganglion); endast sympatiska fibrer närmar sig också svettkörtlarna, i slutet av vilka dock acetylkolin frigörs. Enligt moderna koncept har blodkärl också endast sympatisk innervation. I detta fall särskiljs sympatiska vasokonstriktorfibrer. De få undantag som nämns bekräftar endast regeln om förekomsten av dubbel innervation, där de sympatiska och parasympatiska systemen utövar motsatta effekter på det arbetande organet. Expansion och sammandragning av blodkärl, acceleration och retardation av hjärtrytmen, förändringar i bronkernas lumen, sekretion och peristaltik i mag-tarmkanalen - alla dessa förändringar bestäms av arten av påverkan från olika delar av det autonoma nervsystemet. Förekomsten av antagonistiska influenser, som är den viktigaste mekanismen för kroppens anpassning till förändrade miljöförhållanden, låg till grund för den felaktiga uppfattningen om det autonoma systemets funktion enligt skalprincipen [Eppinger H., Hess L., 1910].

Följaktligen trodde man att ökad aktivitet i den sympatiska apparaten borde leda till en minskning av den parasympatiska divisionens funktionella kapacitet (eller omvänt, parasympatisk aktivering orsakar en minskning av den sympatiska apparatens aktivitet). I verkligheten uppstår en annan situation. Ökad funktion i en division under normala fysiologiska förhållanden leder till kompensatorisk stress i apparaterna i en annan division, vilket återför det funktionella systemet till homeostatiska indikatorer. Både suprasegmentala formationer och segmentala vegetativa reflexer spelar en nyckelroll i dessa processer. I ett tillstånd av relativ vila, när det inte finns några störande effekter och inget aktivt arbete av något slag, kan det segmentala vegetativa systemet säkerställa organismens existens genom att utföra automatiserad aktivitet. I verkliga situationer utförs anpassning till förändrade miljöförhållanden och adaptivt beteende med uttalat deltagande av suprasegmentala apparater, med användning av det segmentala vegetativa systemet som en apparat för rationell anpassning. Studien av nervsystemets funktion ger tillräcklig motivering för ståndpunkten att specialisering uppnås på bekostnad av förlust av autonomi. Förekomsten av vegetativa apparater bekräftar bara denna idé.

[ 1 ]