Hjärnstammen

Hjärnstammen är förlängningen av ryggmärgen i rostralriktningen. Den villkorliga gränsen mellan dem är den plats där de första cervicala rötterna och pyramidernas kors utgår. Stammen är uppdelad i bakre och mellersta hjärnan. Den första inkluderar medulla oblongata, hjärnbroen och cerebellum. Det är en fortsättning på den mitthjärnan, som består av hjärnan och benen quadrigemina och gränsar diencephalon (talamus, hypotalamus, subthalamus). Utvecklingsmässigt och ryggmärgen utvecklas från stammen neuralröret, och de återstående delarna av hjärnan (cerebellum, framhjärnan) - derivat av dessa strukturer. Ryggmärgen och hjärnstammen betraktas som en central rörformig kärna sladd bestående av relativt odifferentierad neuronal massa, till vilken är förbundna med den yttre ytan i form av bihang specifika neuronala grupper. Om ryggmärgen, sensoriska och motoriska grupper utgör de kontinuerliga halv kolumner i form av främre och bakre horn, hjärnstammen denna enhet redan ser ut som oberoende kärnor i topografin där det finns spår av kontinuerliga kolumner i ryggmärgen. Sålunda, numret på den dorsomediala kärnan utgör motorn XII, VI, IV, III kranialnerven, och anterior-lateral kolonn - gill motorkärnan (XI, X, VII, V). System V nerv uppfyller tydligt det dorsala hornet av ryggmärgen, medan dessa gill sensorisk kärna (X, IX) mindre klart åtskild från kärnan. Intar en särställning VIII nerv, en av de delar av sina kärnor - Vestibular - är en del av kärntråd, auditiv samma kärna har en separat låggradig struktur.

Sålunda är en del av hjärnstammen formationer (nämligen kernel kranialnerver) homolog med de främre och bakre hornen i ryggmärgen och utför segmentell innervation. Den andra komponenten i en specifik del av hjärnstammen är upp klassiska afferenta systemet, med tanke på den information från extero-, proprio- och interoceptors och fallande från hjärnbarken pyramidbanan till ryggmärgen. Den senare situationen måste tas med reservation, eftersom fibrer från Betz-celler (motor cortex) utgör en liten del av den pyramidbanan. Sammansättningen av den senare innefattar och fallande fibrer från de autonoma hjärnanordningar och fiberbärande funktion av de efferenta kortikala-subkortikal strukturer som organiserar motor handling. Dessutom i hjärnstammen är klart differentierade utbildning: oliv, röd kärna, substantia nigra, som spelar en viktig roll i den kortikala-subkortikala-stam-cerebellär system som reglerar underhåll av kroppshållning och rörelse organisation. Den röda kärnan är början på rubrospinalvägen, som beskrivs hos djur och är frånvarande, enligt de senaste uppgifterna, hos människor.

Bortsett från de tre grupper av enheter (kärnor av kranialnerver, klassisk afferenta och efferenta vägar och tydligt differentierade kärngrupper) i hjärnstammen retikulära bildningen del försedd diffus ackumulering av celler av olika typer och storlekar, åtskilda av ett flertal flerriktade fibrer. Anatomin för retikulär bildning av hjärnstammen har beskrivits under lång tid. Under de senaste decennierna, de allvarligaste studierna utförs J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) och andra.

Tillsammans med begreppen diffus effekt och avsaknad av lagar morfologisk organisation har utvecklat en teori om förekomsten av morfologiska och funktionella utformningen av retikulära formation. De vanligaste cytoarchitectonic mönster består av detektering i den mediala retikulära bildningen av förlängda märgen och bron av en hjärna stora och även jätte neuroner i de laterala delar av samma nivå för att detektera små och medelstora neuroner; I den retikala bildningen av midbrainen finns främst små neuroner. Dessutom J. 0I-scewski (1957) som identifieras i kärnorna i det retikulära bildningen 40 och podyader, av vilka de största är:

1. lateral retikulär kärna, belägen i sidled och nedåt från den nedre oliven;
2. den retikulära kärnan i Bekhterev-broen är dorsal mot broens egna kärnor;
3. Den paramedianska retikulära kärnan ligger nära midterlinjen, dorsal från den nedre oliven;
4. retikulär jättecellkärna - från olivolja till nivån av kärnorna i VIII-paret;
5. caudal retikulär kärna av bron;
6. broens muntliga retikulära kärna;
7. retikulär småcellskärna av medulla oblongata;
8. den retikulära centrala kärnan i medulla oblongata.

Mindre differentierad verkar hjärnan retikulära formation, funktionell organisation som anges som studie hodologicheskih lagar. Efferenta utsprång tydligt uppdelad i två grupper: utskjutande och skjuter till lillhjärnan. Tre av kärnan som beskrivs ovan skickas till sina nervceller i cerebellum, den .neyrony har inga andra utsprång och regelbundet associerade med vissa avdelningar av lillhjärnan. Sålunda sänder den laterala retikulära kärnan fibrer till kroppen genom verevchatye homolateral avdelningar mask och cerebellär hemisfär, para retikulär kärna - företrädesvis en mask och homolateral cerebellära kärnor, retikulär nucleus hos däckaxeln - en mask och en halvklotet. Vidare sänder para retikulär kärna huvudsakligen impulser från hjärnbarken, laterala och kärnan - i ryggmärgen.

Bland de system som inte projicerar på cerebellum skiljer sig de nedåtgående och stigande utsprången. Huvud nedåt av reticulospinal är fallande in i ryggmärgen vid fronten (ventrala stråle) och en sida (mediala och laterala balkar) poler av ryggmärgen. Reticulospinal bana kommer från bryggkärnorna (fibrer är ipsilateralt i de ventrala kolumner) och medulla (fibrer löper i den laterala kolumnen till båda halvorna av ryggmärgen). Förutom de ovannämnda fibrerna är vägarna tektospinal, vestibulo-spinal och rubrospinal (i djur) en del av den retikulospinalvägen.

De stigande retikulära banor börjar i de mediala delarna av hjärnan och medulla av bron och den centrala strålen bestående av däcket når talamus ( centrum medianum, retikulära och intralaminära kärnor), hypothalamus, preoptiska kort och mellanväggar. Fibrer från mitthjärnan nervceller är i första hand till hypotalamus och till de mer kaudala delar - till thalamus och subthalamus.

De afledande förbindningarna för retikulär bildning bestäms av interaktionen med cerebellum, ryggmärg och hjärnregioner som ligger högre. Cerebellar-retikulära vägar börjar från cerebellära kärnor och slutar på retikulärbildningens neuroner, varifrån de huvudsakligen riktas mot den röda kärnan och thalamus.

Ryggmärgsvägarna kommer från alla nivåer i ryggmärgen, går i sidokolumnerna av den och avslutas i retikulär formation av medulla oblongata och hjärnans bro. I retikulärformationen upphör även collaterals, avgår från alla sensoriska klassiska vägar.

Nedåtgående vägar till retikulär formning bildas av fibrer som kommer från den främre motemporala temporala cortexen med pyramidalkanalen; från hypotalamus (periventrikulärt system till den midtergående longitudinella bakre fasciculusen - och avlång hjärnan); från mastoid-täckbuntet från mamillärkropparna till den retikala bildningen av hjärnstammen; från tectoretikulära bana (rak och skärande) - från övre till nedre.

I nära samverkan med hjärnstammens retikulära bildning är ett komplex av vestibulära kärnor placerade, isolerade från de neuroner som utgör sin struktur. Den största är den främre dörrkanten (Deiters kärna). Den före-övre övre kärnan (Bechterew-kärnan), mediala och nedre vestibulära kärnor skiljer sig också klart. Uppgifterna om utbildning har karakteristiska hodologiska länkar, vilket gör det möjligt att förstå deras funktionella syfte. De efferenta vägarna från den vestibulära laterala kärnan riktas mot ryggmärgen (homolaterala vestibulospinalvägar med somatotypisk organisation) och andra vestibulära kärnor. Banor från fördörrens laterala kärnor till cerebellum detekterades inte. Den övre vestibulära kärnan projiceras i oralt riktning och följer i den mediala längsgående bunten till kärnorna hos de oculomotoriska nerverna. De mediala och underlägsna vestibulära kärnorna är mindre specifika, och deras neuroner leder sina axoner i orala och caudala riktningar, vilket säkerställer genomförandet av integrerade processer.

Den retikala bildningen av hjärnstammen kan betraktas som en av hjärnans viktigaste integrerande anordningar. Den har en självständig betydelse och är samtidigt en del av ett bredare integrerande hjärnsystem. Vissa författare innefattar därför i retikulärformationen de kaudala delarna av hypotalamus, retikulärbildning av hypotalamus, hypotalamus retikulära kärnor.

Faktiskt integrerande funktioner hos retikulärformationen K. Lissak (1960) uppdelas enligt följande:

1. sömn och vakenhetskontroll
2. fas- och tonisk muskulär kontroll
3. avkodning av informationssignaler från miljön genom att modifiera mottagning och utföra pulser som kommer genom olika kanaler.

I hjärnstammen finns också formationer som upptar en mellanliggande position mellan de så kallade specifika och icke-specifika systemen. Dessa inkluderar överbelastning av neuroner, vilka betecknas som respiratoriska och vasomotoriska centrum. Det är ingen tvekan om att dessa vitala enheter har en komplex organisation. Andningscentrum har sektioner som reglerar separat andetag (inspiratoriska) och utandning (expiratorisk), och inuti den vaskulära centrum beskrivna populationer av neuroner som bestämmer retardation eller acceleration av hjärtfrekvensen, minska eller stiga i blodtryck. Under de senaste åren har hemostasen av artärtrycket studerats i detalj. Pulserna från baroreceptorer belägna i hjärtat, är carotid sinus, aortabågen och andra stora fartyg överförs till stambildande - kärnan i den solitära vägarna kärnan och para retikulär bildning. Från dessa strukturer går efferenta influenser till kärnorna i X-nerven och på de vegetativa kärnorna i ryggmärgen. Förstörelsen av lungkärnan leder till en ökning av blodtrycket. Vi betecknar dessa formationer som halvspecifika. De ensamma vägarna kärna är inblandade i regleringen av sömn och vakenhet, och deras irritation, utom cirkulations- eller andnings effekter manifesteras förändringar i EEG och muskeltonus, t. E. Bildar ett visst mönster av holistiska metoder.

Den nedåtgående påverkan av den retikulära bildningen uppnås genom den retikulospinalvägen, vilken underlättar eller hämmar segmentets anordning i ryggmärgen. Inhiberingsfältet motsvarar den gigantiska cellretikulära kärnan, med undantag av sin rostral-del och den retikulära kärnan i medulla oblongata. Underlättningszonerna är mindre tydligt lokaliserade, de fångar en stor zon - en del av den jätte cellkärnan, kärnan i bron; underlättande av influenser från midbrainnivån realiseras genom polysynaptiska anslutningar. Den nedåtgående påverkan av den retikulära formationen påverkar a- och y-motoneuroner som påverkar muskelspindlarna och de interkalära neuronerna.

Det visas att de flesta fibrerna i retikulospinalvägen slutar inte under bröstsegmenten och endast vestibulospinala fibrer kan spåras till sakrala segment. Den retikulospinalvägen reglerar också aktiviteten hos hjärt-kärlsystemet och andning.

Utan tvekan är den centrala integrationen av somatisk och vegetativ aktivitet en av kroppens grundläggande behov. Ett visst integrationsstadium utförs av retikulär bildning av stammen. Det är viktigt att notera att somatiska och vegetativa influenser går genom den retikulospinalvägen och att fälten som ökar motoneuronaktiviteten, arterietrycket och andningshastigheten ökar mycket nära. De motsatta somatovegetativa reaktionerna är också relaterade till varandra. Sålunda leder irritation av carotid sinus till inhibering av andning, kardiovaskulär aktivitet och posturala reflexer.

Viktiga stigande strömmar av retikulär formation som mottar rikliga collaterals från klassiska afferenta vägar, trigeminala och andra känsliga kranialnervar. Vid de första stadierna för att studera retikulärbildningens fysiologi antogs att stimuli av någon modalitet orsakar ett icke-specifikt aktiveringsflöde riktat mot cortexen hos de stora halvkärmarna. Dessa idéer skakades av PK Anokhins arbete (1968), vilket avslöjade den specifika naturen av denna impuls, beroende på olika biologiska aktivitetsformer. För närvarande uppenbarades deltagandet av den retikulära bildningen vid avkodningen av informationssignaler från omgivningen och regleringen av diffusa, i viss utsträckning specifika flöden av stigande aktivitet. Uppgifterna erhölls på hjärnstammen och förehjälmens specifika kopplingar till organisationen av situationsspecifikt beteende. Anslutningar med förgrundsstrukturer utgör grunden för sensoriska integrationsprocesser, elementära inlärningsprocesser, minnesfunktioner.

Det är uppenbart att genomförandet av holistiska metoder som krävs för att integrera uppströms och nedströms flöden enhet mentala, somatiska och autonoma komponenter av kompletta handlingar. Det finns ett tillräckligt antal fakta som indikerar korrelationen mellan nedåtgående och stigande influenser. Det har visat sig att EEG-väckningsreaktioner korrelerar med vegetativ förändring-puls och pupilstorlek. Irritation av retikulärbildning samtidigt med EEG-reaktionen av uppvaknande orsakade en ökning av muskelfibrernas aktivitet. Detta förhållande förklaras av anatomiska och funktionella egenskaper hos organisationen av retikulär formation. Bland dem, ett stort antal sammankopplingar mellan olika nivåer i de retikulära bildnings neuroner implementeras via korta axoner av nervceller med dikotoma division axoner som har stigande och fallande utsprång bunden rostrally och kaudalt. Dessutom den identifierade allmän lag, enligt vilken de neuroner i rostral kaudala utsprånget placerat än neuroner som utgör den nedåtgående banan, och de utbytte ett antal säkerheter. Det visade sig också att Cortico-retikulära fibrer slutar i den kaudala retikulära bildningen härstammar från reticulospinal bana; Spinal-retikulära vägar slutar i zoner där stigande fibrer uppstår till thalamus och subthalamus; Muntliga avdelningar som mottar impulser från hypothalamus, i sin tur direkt till det deras prognoser. Dessa fakta indikerar en stor korrelation mellan nedåtgående och stigande influenser och en anatomisk och fysiologisk grund för genomförandet av denna integration.

Reticular formation, som är viktig integrerande centrum, i sin tur, utgör bara en del av en global integrativa system inklusive hjärnbarkens och limbiska strukturer i samband med vilken organisation och genomändamålsenligt beteende för att anpassa sig till ändrade villkor för den yttre och inre miljö.

Rhinencefaliska formationer, septum, talamus, hypotalamus, retikulär bildning är separata länkar i hjärnans funktionella system, vilket ger integrativa funktioner. Det bör understrykas att dessa strukturer inte är begränsade till hjärnanordningar som är inblandade i organisationen av holistiska aktivitetsformer. Det är också viktigt att notera att när man går in i ett funktionssystem byggt på en vertikal princip, har enskilda länkar inte förlorat specifika funktioner.

En viktig roll för att säkerställa den samordnade aktiviteten hos dessa formationer spelas av den mediala fascikeln hos förfäder som förbinder den främre, mellanliggande och mellersta hjärnan. De viktigaste länkarna, förenade med buntens stigande och nedåtgående fibrer, är septum, tonsil, hypotalamus, retikulära kärnor i midjen. Medialfasikeln hos förkörningen ger cirkulation av impulser inom det limbiska retikulära systemet.

Den nya cortexens roll i vegetativ reglering är också uppenbart. Det finns många experimentella data om stimulering av cortex: således uppstår vegetativa svar (det bör endast betonas att det inte finns några stränga specificiteter av de erhållna effekterna). När de stimuleras av vandrings-, celiac- eller bäckensnerven i de olika zonerna i cerebral hemisfärernas cortex registreras de framkallade potentialerna. Efferent vegetativa influenser realiseras genom fibrer som ingår i pyramidala och extrapyramidala vägar, där deras gravitet är stor. Med deltagande av cortex utförs det vegetativa underhållet av sådana former av aktivitet som tal, sång. Det är visat att, med avsikt att utföra en viss rörelse hos människor, den förbättrade cirkulationen av muskler som deltar i denna handling överstiger denna rörelse.

Således är det limbiska retikulära komplexet, vars egenskaper särskiljer det från segmentautonomiska apparater, den ledande länken involverad i supra-segmental vegetativ reglering:

1. irritationen hos dessa strukturer medför inte en strikt specifik vegetativ reaktion och orsakar vanligen kombinerade psykiska, somatiska och vegetativa förändringar;
2. deras förstörelse medför inte några regelbundna brott, förutom när specialiserade centra slås
3. Det finns inga specifika anatomiska och funktionella egenskaper som är karakteristiska för segmentala vegetativa apparater.

Allt detta leder till en viktig slutsats om frånvaron av sympatiska och parasympatiska avdelningar på den undersökta nivån. Vi stöder synvinkeln på de största moderna vegetologerna som anser att det är lämpligt att dela ngsegmentala system i ergotrofiska och tropotropa system, med hjälp av det biologiska tillvägagångssättet och de olika rollerna hos dessa system i organisationen av beteendet. Det ergotropa systemet bidrar till anpassning till förändringsförhållandena för den yttre miljön (hunger, förkylning), ger fysisk och mental aktivitet, förloppet av kataboliska processer. Det tropotropa systemet orsakar anabola processer och endofysiska reaktioner, ger näringsfunktioner och hjälper till att upprätthålla hemostatisk jämvikt.

Det ergotropa systemet bestämmer mental aktivitet, motorisk beredskap, vegetativ mobilisering. Graden av denna komplexa reaktion beror på vikten, betydelsen av nyheten av den situation som organismen mötte. Samtidigt används enheterna i segmentets sympatiska system allmänt. Den optimala blodcirkulationen i arbetsmusklerna säkerställs, blodtryckstryck, ökning av minutvolymen, koronar och lungartärer expanderar, mjälte och andra blodkärl reduceras. I njurarna finns en kraftig vasokonstriktion. Expanderande bronkier, ökad lungventilation och gasutbyte i alveolerna. Peristaltiken i matsmältningsorganet och utsöndringen av matsmältningssaften undertrycks. Leveren mobiliserar glykogenresurser. Defekation och urinering hämmas. Termoreguleringssystem skyddar kroppen mot överhettning. Den strimmiga muskulaturens förmåga ökar. Eleven förstoras, receptorns excitabilitet ökar, uppmärksamheten blir mer akut. Den ergotropa förändringen har den första neurala fasen, vilken förbättras av sekundär humoral fas, som beror på nivån av cirkulerande epinefrin.

Det tropotropa systemet är förknippat med viloperiod, med matsmältningssystemet, med vissa etapper av sömn ("långsam" sömn) och mobiliserar, vid aktiveringen, främst den vagoinsulära apparaten. Det finns en saktning av hjärtfrekvensen, en minskning av systols styrka, en ökning av diastol, en minskning av blodtrycket. Andningen är lugn, något långsammare, bronkierna smala något. ökad tarmperistal och utsöndring av matsmältningssaften; Verkan av excretoryorganen intensifieras: bromsning av det motoriska somatiska systemet observeras.

Inuti det limbiska retikulära komplexet utmärks zoner, med stimulering av vilka det är möjligt att erhålla övervägande ergotropa eller tropotropa effekter.

Ofta är den huvudsakliga skillnaden mellan sympatisk och parasympatisk effekt, å ena sidan, och ergotrop och tropotropisk, å andra sidan inte tydligt detekterad. Det första konceptet är anatomiskt och funktionellt, det andra är funktionellt biologiskt. De första apparaterna är uteslutande kopplade till det segmentala vegetativa systemet och deras skada har vissa manifestationer. Sistnämnda har inte en tydlig strukturell bas, deras nederlag är inte sträng deterministisk och manifesterar sig på ett antal områden - den psykiska, motorn och den vegetativa. Nassegmentala system använder vissa vegetativa system för att organisera korrekt beteende - främst men inte enbart en av dem. Aktiviteten hos de ergotropa och tropotropa systemen är organiserad synergistiskt, och man kan bara notera en av domens övervägande, vilken i fysiologiska förhållanden är precis korrelerad med den konkreta situationen.