Hjärnstam

Hjärnstammen är en fortsättning på ryggmärgen i rostral riktning. Den konventionella gränsen mellan dem är den plats där de första cervikala rötterna uppträder och den pyramidala decussationen. Hjärnstammen är indelad i bakhjärnan och mellanhjärnan. Den förra omfattar medulla oblongata, pons och lillhjärnan. Dess fortsättning är mellanhjärnan, som består av de fyrkantiga kropparna och hjärnskaften och gränsar till diencephalon (thalamus, hypothalamus, subthalamus). Ontogenetiskt utvecklas ryggmärgen och hjärnstammen från märgröret, medan de återstående delarna av hjärnan (lillhjärnan, framhjärnan) är derivat av dessa formationer. Ryggmärgen och hjärnstammen anses vara hjärnans centrala rörformiga kärna, bestående av en relativt odifferentierad neuronal massa, till vilken specifika neuronala grupper är fästa som bihang från den yttre ytan. Om sensoriska och motoriska grupper i ryggmärgen bildar kontinuerliga halvpelare i form av främre och bakre horn, så ser dessa formationer i hjärnstammen redan ut som oberoende kärnor, i vars topografi spår av kontinuerliga pelare i ryggmärgen kan spåras. Således består den dorsomediala raden av motorkärnorna i XII, VI, IV, III par av kranialnerver, och den anterolaterala pelaren består av de greniella motorkärnorna (XI, X, VII, V). V-nervens system motsvarar tydligt ryggmärgens dorsala horn, medan de verkliga greniella sensoriska kärnorna (X, IX) är mindre tydligt separerade från kärnan. En speciell position intar VIII-nerven: en av delarna av dess kärnor - vestibulära - är en del av hjärnans kärna, medan hörselkärnorna har en separat, högt differentierad struktur.

Således är en del av hjärnstamsformationerna (nämligen kranialnervkärnorna) homologer till ryggmärgens främre och bakre horn och ger segmentell innervation. Den andra komponentspecifika delen av hjärnstammen är de uppåtgående klassiska afferenta systemen som transporterar information till hjärnan från extero-, proprio- och interoreceptorerna, såväl som den nedåtgående pyramidala kanalen från hjärnbarken till ryggmärgen. Den senare positionen bör accepteras med reservation, eftersom fibrerna från Betz-cellerna (motorbarken) utgör en liten del av den pyramidala kanalen. Den senare inkluderar både nedåtgående fibrer från hjärnans vegetativa apparat och fibrer som bär den efferenta funktionen hos de kortikala-subkortikala formationerna som organiserar motoriken. Dessutom innehåller hjärnstammen tydligt differentierade formationer: oliver, röd kärna, svart substans, som spelar en viktig roll i de kortikala-subkortikala-stam-lillhjärnsystemen som reglerar upprätthållandet av hållning och organisationen av rörelser. Den röda kärnan är början på den rubrospinala kanalen, som har beskrivits hos djur och saknas, enligt de senaste uppgifterna, hos människor.

Förutom de tre grupperna av formationer (kranialnervkärnorna, de klassiska afferenta och efferenta banorna, samt tydligt differentierade kärngrupper), innefattar hjärnstammen en retikulär formation, representerad av en diffus ansamling av celler av olika typer och storlekar, separerade av många multidirektionella fibrer. Anatomin för hjärnstammens retikulära formation har beskrivits under lång tid. Under de senaste decennierna har de mest seriösa studierna utförts av J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) och andra.

Tillsammans med idéerna om diffusiteten i påverkan och frånvaron av morfologiska organisationsmönster har en teori om förekomsten av en morfofunktionell struktur i den retikulära formationen utvecklats. De mest generella cytoarkitektoniska mönstren består av identifieringen av stora och till och med jättelika neuroner i de mediala sektionerna av den retikulära formationen av medulla oblongata och pons, små och medelstora neuroner finns i de laterala sektionerna på samma nivå; i den retikulära formationen av mellanhjärnan finns det övervägande små neuroner. Dessutom identifierade J. OI-scewski (1957) 40 kärnor och subkärnor inom den retikulära formationen, varav de största är följande:

1. lateral retikulär kärna, belägen lateral och underlägsen den underlägsna oliven;
2. retikulär kärna i pons tegmentum - dorsal till pons egen kärna;
3. paramedian retikulär kärna - nära mittlinjen, dorsal till den nedre oliven;
4. retikulär jättecellkärna - från oliv till nivån av VIII-paret av kärnor;
5. kaudala retikulära kärnan i pons;
6. oral pontin retikulär kärna;
7. retikulär parvocellulär kärna i medulla oblongata;
8. den retikulära centrala kärnan i medulla oblongata.

Mindre differentierad är den retikulära formationen av mellanhjärnan, vars funktionella organisation klargörs allt eftersom de kodologiska mönstren studeras. Efferenta projektioner är tydligt indelade i två grupper: de som utskjuter och de som inte utskjuter till lillhjärnan. Tre av de ovan beskrivna kärnorna skickar sina neuroner till lillhjärnan, medan neuronerna inte har några andra utskjutningar och regelbundet är associerade med vissa delar av lillhjärnan. Således skickar den laterala retikulära kärnan fibrer genom de repformade kropparna till de homolaterala delarna av vermis och lillhjärnshalvan, den paramediana retikulära kärnan - huvudsakligen homolateralt till vermis och kärnor i lillhjärnan, den retikulära kärnan i pons tegmentum - till vermis och hemisfärerna. Dessutom överför den paramediana retikulära kärnan impulser huvudsakligen från hjärnbarken och den laterala kärnan - från ryggmärgen.

Bland de system som inte skjuter ut till lillhjärnan skiljer man mellan nedåtgående och uppåtgående projektioner. Den huvudsakliga nedåtgående banan är den retikulospinala, som går ner i ryggmärgen längs ryggmärgens främre (ventrala fascikeln) och laterala (mediala och laterala fascikeln) pelare. Den retikulospinala banan utgår från kärnorna i pons (fibrerna går ipsilateralt i ventralpelarna) och medulla oblongata (fibrerna går i den laterala pelaren till båda halvorna av ryggmärgen). Förutom de listade fibrerna inkluderar den retikulospinala banan tektospinala, vestibulospinala och rubrospinala (hos djur) banor.

De uppåtgående retikulära banorna börjar i de mediala delarna av pons och medulla oblongata och når, som en del av det centrala tegmentala buntet, talamus ( centrum medianum, retikulära och intralaminära kärnor), hypotalamus, preoptisk region och septum. Fibrer från neuronerna i mellanhjärnan går huvudsakligen till hypotalamus, och från mer kaudala delar - till talamus och subtalamus.

De afferenta förbindelserna i den retikulära formationen bestäms av interaktion med lillhjärnan, ryggmärgen och de delar av hjärnan som ligger ovanför. De cerebellär-retikulära banorna börjar från lillhjärnans kärnor och slutar på neuronerna i den retikulära formationen, varifrån de huvudsakligen riktas mot den röda kärnan och talamus.

De spinoretikulära banorna har sitt ursprung på alla nivåer i ryggmärgen, löper i dess laterala kolumner och slutar i den retikulära formationen medulla oblongata och pons. Den retikulära formationen är också där kollateralerna från alla klassiska sensoriska banor slutar.

Nedåtgående vägar till den retikulära formationen bildas av fibrer som kommer från den fronto-parietal-temporala cortex med den pyramidala trakten; från hypotalamus (periventrikulärt system till mitten - longitudinell posterior fasciculus - och medulla oblongata); från mammillary-tegmental fasciculus från mammillarykropparna till den retikulära formationen av hjärnstammen; från den tectoretikulära trakten (rak och korsande) - från den övre delen till de underliggande.

Vestibulärkärnekomplexet, isolerat från de neuroner som utgör det, står i nära interaktion med hjärnstammens retikulära formation. Den största är den vestibulära laterala kärnan (Deiters kärna). Den vestibulära övre kärnan (Bechterews kärna), mediala och inferior vestibulärkärnor är också tydligt differentierade. Dessa formationer har karakteristiska hodologiska kopplingar som gör att vi kan förstå deras funktionella syfte. Efferenta vägar från den vestibulära laterala kärnan är riktade till ryggmärgen (den homolaterala vestibulospinala trakten, som har en somatotopisk organisation) och andra vestibulära kärnor. Vägar från de vestibulära laterala kärnorna till lillhjärnan har inte hittats. Den övre vestibulära kärnan skjuter ut i oral riktning och följer som en del av den mediala longitudinella fasciculus till kärnorna i de okulomotoriska nerverna. De mediala och inferior vestibulärkärnorna är mindre specifika, och deras neuroner skickar sina axoner i oral och kaudal riktning, vilket säkerställer implementeringen av integrativa processer.

Hjärnstammens retikulära formation kan betraktas som en av hjärnans viktiga integrativa apparater. Den har en självständig betydelse och är samtidigt en del av ett bredare integrativt system i hjärnan. Vissa författare inkluderar därför i den retikulära formationen hypotalamus kaudala delar, hypotalamus retikulära formation och hypotalamus retikulära kärnor.

K. Lissak (1960) delar upp de integrativa funktionerna i den retikulära formationen enligt följande:

1. kontroll av sömn och vakenhet;
2. fasisk och tonisk muskelkontroll;
3. avkodning av miljöinformationssignaler genom att modifiera mottagningen och överföringen av pulser som anländer via olika kanaler.

Hjärnstammen innehåller också strukturer som intar en mellanliggande position mellan de så kallade specifika och ospecifika systemen. Dessa inkluderar kluster av neuroner som betecknas som andnings- och vasomotoriska centra. Det råder ingen tvekan om att dessa vitala strukturer har en komplex organisation. Andningscentret har sektioner som separat reglerar inandning (inspiration) och utandning (expiration), och inom kärlcentret har populationer av neuroner beskrivits som bestämmer hjärtfrekvensens saktning eller acceleration, en minskning eller ökning av blodtrycket. Under senare år har homeostas av blodtryck studerats i detalj. Impulser från baroreceptorer belägna i hjärtat, sinus carotis, aortabågen och andra stora kärl överförs till hjärnstamsstrukturerna - kärnan i traktus solitarius och de paramediana kärnorna i retikulärformationen. Från dessa strukturer går efferenta influenser till kärnorna i X-nerven och de vegetativa kärnorna i ryggmärgen. Förstörelse av kärnan i traktus solitarius leder till en ökning av artärtrycket. Vi betecknar dessa formationer som semispecifika. Samma kärnor i den solitära trakten deltar i regleringen av sömn och vakenhet, och deras irritation, utöver cirkulations- eller andningseffekter, manifesteras av en förändring i EEG och muskeltonus, dvs. det bildar ett visst mönster av integrerade aktivitetsformer.

Nedåtgående influenser från den retikulära formationen realiseras genom den retikulospinala trakten, som har en underlättande eller hämmande effekt på ryggmärgens segmentapparat. Det hämmande fältet motsvarar den retikulära kärnan i jätteceller, med undantag för dess rostrala del, och den retikulära kärnan i medulla oblongata. De underlättande zonerna är mindre tydligt lokaliserade, de täcker ett större område - en del av jättecellkärnan, den pontinska kärnan; underlättande influenser från mellanhjärnans nivå realiseras genom polysynaptiska förbindelser. Nedåtgående influenser från den retikulära formationen verkar på alfa- och y-motorneuronerna, vilka påverkar muskelspindeln och interneuronerna.

Det har visats att de flesta fibrerna i traktus retikulospinalis slutar inte lägre än de thorakala segmenten och att endast de vestibulospinala fibrerna kan spåras till de sakrala segmenten. Traktus retikulospinalis reglerar också aktiviteten i det kardiovaskulära systemet och andningen.

Den centrala integrationen av somatisk och vegetativ aktivitet är utan tvekan ett av kroppens grundläggande behov. Ett visst integrationsstadium utförs genom den retikulära bildningen av stammen. Det är viktigt att notera att somatiska och vegetativa faktorer går genom den retikulospinala banan och att de fält som ökar aktiviteten hos motorneuroner, artärtryck och andningsfrekvens ligger mycket nära varandra. De motsatta somatovegetativa reaktionerna är också kopplade till varandra. Således leder irritation av sinus carotis till hämning av andning, kardiovaskulär aktivitet och posturala reflexer.

Av stor betydelse är de uppåtgående flödena i den retikulära formationen, vilka får rikligt med kollateraler från de klassiska afferenta banorna, trigeminusnerven och andra sensoriska kranialnerver. I de första stadierna av studiet av den retikulära formationens fysiologi antogs det att stimuli av vilken modalitet som helst orsakar ett ospecifikt aktiveringsflöde riktat mot hjärnbarken. Dessa idéer skakades av PK Anokhins verk (1968), som avslöjade den specifika naturen hos denna pulsation beroende på olika biologiska aktivitetsformer. För närvarande har den retikulära formationens deltagande i avkodning av informationssignaler från omgivningen och reglering av diffusa, i viss mån, specifika flöden av uppåtgående aktivitet blivit uppenbart. Data har erhållits om de specifika kopplingarna mellan hjärnstammen och framhjärnan för att organisera situationsspecifikt beteende. Kopplingar till framhjärnans strukturer är grunden för processerna för sensorisk integration, elementära inlärningsprocesser och minnesfunktion.

Det är uppenbart att för implementeringen av integrerade aktivitetsformer är det nödvändigt att integrera stigande och nedåtgående flöden, enheten mellan mentala, somatiska och vegetativa komponenter i integrerade handlingar. Det finns tillräckliga fakta som indikerar förekomsten av en korrelation mellan nedåtgående och uppåtgående influenser. Det visade sig att EEG-reaktioner vid uppvaknande korrelerar med vegetativa förändringar - pulsfrekvens och pupillstorlek. Stimulering av retikulärformationen samtidigt med EEG-reaktionen vid uppvaknande orsakade en ökning av muskelfibrernas aktivitet. Detta samband förklaras av de anatomiska och funktionella egenskaperna hos organisationen av retikulärformationen. Bland dem finns ett stort antal samband mellan olika nivåer av retikulärformationen, utförda med hjälp av neuroner med korta axoner, neuroner med dikotom uppdelning, axoner med stigande och nedåtgående projektioner riktade rostralt och kaudalt. Dessutom har ett generellt mönster avslöjats, enligt vilket neuroner med en rostral projektion är belägna mer kaudalt än neuroner som utgör nedåtgående vägar, och de utbyter många kollateraler. Det har också visat sig att de kortikoretikulära fibrerna slutar i de kaudala delarna av den retikulära formationen, från vilken den retikulospinala trakten utgår; de spinoretikulära trakterna slutar i zoner där uppåtgående fibrer till thalamus och subthalamus utgår; de orala sektionerna, som tar emot impulser från hypotalamus, riktar i sin tur sina projektioner mot den. Dessa fakta indikerar en omfattande korrelation av nedåtgående och uppåtgående influenser och en anatomisk och fysiologisk grund för implementeringen av denna integration.

Retikulärbildningen, som är ett viktigt integrativt centrum, representerar i sin tur endast en del av mer globala integrativa system, inklusive limbiska och neokortikala strukturer, i interaktion med vilka organiseringen av målmedvetet beteende som syftar till anpassning till förändrade förhållanden i den yttre och inre miljön utförs.

Rhinencefala formationerna, septum, thalamus, hypotalamus och retikulära formationen är separata länkar i hjärnans funktionella system som tillhandahåller integrerande funktioner. Det bör betonas att dessa strukturer inte är de enda hjärnapparaterna som är involverade i att organisera integrerade former av aktivitet. Det är också viktigt att notera att, eftersom de är en del av ett funktionellt system som byggs på en vertikal princip, har enskilda länkar inte förlorat sina specifika egenskaper.

Den mediala hjärnbunten i framhjärnan, som förbinder framhjärnan, mellanhjärnan och mellanhjärnan, spelar en viktig roll för att säkerställa den koordinerade aktiviteten hos dessa formationer. De viktigaste länkarna, förenade av de stigande och nedåtgående fibrerna i bunten, är septum, amygdala, hypotalamus och retikulära kärnor i mellanhjärnan. Den mediala hjärnbunten i framhjärnan säkerställer cirkulationen av impulser inom det limbisk-retikulära systemet.

Neocortex roll i vegetativ reglering är också uppenbar. Det finns många experimentella data gällande stimulering av cortex: detta orsakar vegetativa reaktioner (det bör bara betonas att de erhållna effekterna inte är strikt specifika). Vid stimulering av vagus-, splankniska eller bäckennerven registreras framkallade potentialer i olika zoner av hjärnbarken. Efferenta vegetativa influenser utförs genom fibrer som ingår i de pyramidala och extrapyramidala banorna, där deras specifika vikt är stor. Med deltagande av cortex utförs vegetativt stöd för sådana former av aktivitet som tal och sång. Det har visats att när en person avser att göra en viss rörelse, utvecklas en förbättring av blodcirkulationen i musklerna som deltar i denna handling före denna rörelse.

Således är den ledande länken som deltar i suprasegmental vegetativ reglering det limbisk-retikulära komplexet, vars egenskaper, som skiljer det från de segmentala vegetativa apparaterna, är följande:

1. irritation av dessa strukturer medför inte en strikt specifik vegetativ reaktion och orsakar vanligtvis kombinerade mentala, somatiska och vegetativa förändringar;
2. deras förstörelse medför inte vissa naturliga störningar, förutom i de fall där specialiserade centra påverkas;
3. Det finns inga specifika anatomiska och funktionella egenskaper som är karakteristiska för segmentala vegetativa apparater.

Allt detta leder till en viktig slutsats om avsaknaden av sympatiska och parasympatiska uppdelningar på den studerade nivån. Vi stöder de största moderna vegetologernas synvinkel som anser det lämpligt att dela upp de nvdsegmentala systemen i ergotropa och trofotropa, med hjälp av den biologiska metoden och dessa systems olika roller i beteendets organisation. Det ergotropa systemet underlättar anpassning till förändrade miljöförhållanden (hunger, kyla), säkerställer fysisk och mental aktivitet, förloppet av kataboliska processer. Det trofotropa systemet orsakar anabola processer och endofylaktiska reaktioner, säkerställer näringsfunktioner och hjälper till att upprätthålla homeostatisk balans.

Det ergotropa systemet bestämmer mental aktivitet, motorisk beredskap och vegetativ mobilisering. Graden av denna komplexa reaktion beror på vikten och betydelsen av hur ny den situation som organismen möter är. Det segmentala sympatiska systemet används i stor utsträckning. Optimal blodcirkulation i de arbetande musklerna säkerställs, artärtrycket ökar, minutvolymen ökar, kranskärls- och lungartärerna vidgas, mjälten och andra bloddepåer drar ihop sig. Kraftfull vasokonstriktion sker i njurarna. Bronkerna vidgas, lungventilationen och gasutbytet i alveolerna ökar. Peristaltik i matsmältningskanalen och utsöndringen av matsmältningssafter undertrycks. Glykogenresurser mobiliseras i levern. Avföring och urinering hämmas. Termoreglerande system skyddar organismen från överhettning. Effektiviteten hos de strimmiga musklerna ökar. Pupillen vidgas, receptorexcitabiliteten ökar, uppmärksamheten skärps. Ergotrop omstrukturering har en första neural fas, som förstärks av en sekundär humoral fas, beroende på nivån av cirkulerande adrenalin.

Det trofotropa systemet är associerat med viloperioden, med matsmältningssystemet, vissa sömnstadier ("långsam" sömn) och mobiliserar huvudsakligen vagus-insulära apparaten när det aktiveras. Långsammare hjärtfrekvens, minskad systolestyrka, förlängning av diastol, minskning av artärtryck observeras; andningen är lugn, något långsam, bronkerna är något förträngda; tarmperistaltik och utsöndring av matsmältningssafter ökar; utsöndringsorganens verkan förstärks: hämning av det motoriska somatiska systemet observeras.

Inom det limbisk-retikulära komplexet identifieras zoner vars stimulering kan producera övervägande ergotropa eller trofotropa effekter.

Ofta är den grundläggande skillnaden mellan de sympatiska och parasympatiska effekterna, å ena sidan, och de ergotropa och trofotropa, å andra sidan, inte tydligt förstådd. Det första konceptet är anatomiskt och funktionellt, det andra är funktionellt och biologiskt. De första apparaterna är uteslutande associerade med det segmentala vegetativa systemet, och deras skador har vissa manifestationer; de andra har ingen tydlig strukturell bas, deras skador är inte strikt bestämda och manifesterar sig inom ett antal områden - mentala, motoriska, vegetativa. Suprasegmentala system använder vissa vegetativa system för att organisera korrekt beteende - övervägande, men inte uteslutande, ett av dem. Aktiviteten hos de ergotropa och trofotropa systemen är organiserad synergistiskt, och endast övervägandet av ett av dem kan noteras, vilket under fysiologiska förhållanden är exakt korrelerat med en specifik situation.