Ledningsbanor i hjärnan och ryggmärgen

I nervsystemet ligger nervceller inte isolerade. De kommer i kontakt med varandra och bildar kedjor av neuroner - impulsledare. Den långa utskotten hos en neuron - neuriten (axonet) kommer i kontakt med korta utskott (dendriter) eller kroppen hos en annan neuron, nästa i kedjan.

Längs neuronkedjor rör sig nervimpulser i en strikt definierad riktning, vilket beror på nervcellernas och synapsernas strukturella egenskaper ("dynamisk polarisering"). Vissa neuronkedjor bär en impuls i centripetal riktning - från ursprungsplatsen i periferin (i huden, slemhinnor, organ, kärlväggar) till det centrala nervsystemet (ryggmärg och hjärna). Den första i denna kedja är en sensorisk (afferent) neuron, som uppfattar irritation och omvandlar den till en nervimpuls. Andra neuronkedjor leder en impuls i centrifugal riktning - från hjärnan eller ryggmärgen till periferin, till det arbetande organet. En neuron som överför en impuls till det arbetande organet är efferent.

Kedjor av nervceller i en levande organism bildar reflexbågar.

En reflexbåge är en kedja av nervceller som nödvändigtvis inkluderar de första - sensoriska och de sista - motoriska (eller sekretoriska) neuronerna, längs vilka impulsen rör sig från ursprungsplatsen till appliceringsplatsen (muskler, körtlar och andra organ, vävnader). De enklaste reflexbågarna är två- och tre-neuroner, som sluter sig vid nivån av ett segment av ryggmärgen. I en tre-neurons reflexbåge representeras den första neuronen av en sensorisk cell, längs vilken impulsen från ursprungsplatsen i den sensoriska nervänden (receptorn) som är belägen i huden eller andra organ först rör sig längs den perifera processen (som en del av nerven). Sedan rör sig impulsen längs den centrala processen som en del av den bakre roten av ryggmärgsnerven, på väg till en av kärnorna i ryggmärgens bakre horn, eller längs de sensoriska fibrerna i kranialnerverna till motsvarande sensoriska kärnor. Här överförs impulsen till nästa neuron, vars process riktas från det bakre hornet till det främre, till cellerna i kärnorna (motor) i det främre hornet. Denna andra neuron utför en ledande funktion. Den överför en impuls från den sensoriska (afferenta) neuronen till den tredje - motoriska (efferenta). Den konduktiva neuronen är en interkalär neuron, eftersom den är belägen mellan den sensoriska neuronen, å ena sidan, och den motoriska (eller sekretoriska) neuronen, å andra sidan. Den tredje neuronens kropp (efferent, effektor, motor) ligger i ryggmärgens främre horn, och dess axon - som en del av den främre roten, och sedan sträcker sig ryggmärgsnerven till det arbetande organet (muskeln).

Med utvecklingen av ryggmärgen och hjärnan blev även kopplingarna i nervsystemet mer komplexa. Multineuronkomplexa reflexbågar bildades, i vilka nervceller belägna i de överliggande segmenten av ryggmärgen, i hjärnstammens kärnor, hjärnhalvorna och även i hjärnbarken deltar i konstruktionen och funktionen. Nervcellernas processer som leder nervimpulser från ryggmärgen till hjärnans kärnor och cortex och i motsatt riktning bildar buntar (fasciculi).

Buntar av nervfibrer som förbinder funktionellt homogena eller olika områden av grå substans i centrala nervsystemet, upptar en specifik plats i hjärnans och ryggmärgens vita substans och leder samma impuls, kallas ledande banor.

I ryggmärgen och hjärnan urskiljs tre grupper av ledningsvägar baserat på struktur och funktion: associativa, kommissurala och projektiva.

Associationsnervfibrer (neurofibrae associations) förbinder områden av grå substans, olika funktionella centra (hjärnbarken, kärnor) inom ena hjärnhalvan. Korta och långa associationsfibrer (banor) skiljer sig åt. Korta fibrer förbinder intilliggande områden av grå substans och är belägna inom en hjärnlob (intralobära fiberbuntar). Vissa associationsfibrer som förbinder den grå substansen i angränsande konvolutioner går inte bortom cortex (intrakortikala). De böjs i en bågform i form av bokstaven 0 och kallas bågformade fibrer i hjärnan (fibrae arcuatae cerebri). Associationsnervfibrer som går in i den vita substansen i hemisfären (bortom cortex) kallas extrakortikala.

Långa associationsfibrer förbinder områden av grå substans som är vitt avståndstagande från varandra och tillhör olika lober (interlobära fiberbuntar). Dessa är väldefinierade fiberbuntar som kan ses på en makroskopisk preparation av hjärnan. De långa associationsvägarna inkluderar följande: det övre longitudinella buntet (fasciculus longitudinalis superior), som är beläget i den övre delen av den vita substansen i hjärnhalvan och förbinder frontallobens cortex med parietal- och occipitalloben; det nedre longitudinella buntet (fasciculus longitudinalis inferior), som ligger i de nedre delarna av hemisfären och förbinder temporallobens cortex med occipitalloben; det uncinata buntet (fasciculus uncinatus), som, bågformigt böjd framför insula, förbinder cortex i regionen av frontalpolen med den främre delen av temporalloben. I ryggmärgen förbinder associationsfibrer cellerna i den grå substansen som tillhör olika segment och bildar de främre, laterala och bakre properbuntarna (intersegmentala buntarna) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). De är placerade direkt intill den grå substansen. Korta buntar förbinder angränsande segment och korsar 2-3 segment, långa buntar förbinder segment av ryggmärgen som är långt ifrån varandra.

Kommissurala (adhesiva) nervfibrer (neurofibrae commissurales) förbinder den grå substansen i höger och vänster hjärnhalva, analoga centra i höger och vänster hjärnhalva, för att koordinera deras funktioner. Kommissurala fibrer passerar från en hjärnhalva till den andra och bildar vidhäftningar (corpus callosum, fornix commissure, anterior commissure). Corpus callosum, som endast finns hos däggdjur, innehåller fibrer som förbinder nya, yngre delar av hjärnan, de kortikala centra i höger och vänster hjärnhalva. I den vita substansen i hjärnhalvorna divergerar fibrerna i corpus callosum solfjäderformat och bildar corpus callosums utstrålning (radiatio corporis callosi).

Kommissurala fibrer som löper i corpus callosums genus och näbb förbinder delar av frontalloberna i höger och vänster hjärnhalva med varandra. De framåtböjda fibrernas buntar verkar omfamna den främre delen av den längsgående fissuren i hjärnan på båda sidor och bilda en frontaltång (forceps frontalis). I corpus callosums bål passerar nervfibrer som förbinder cortex i de centrala vindlingarna, parietal- och temporalloberna i de två hjärnhalvorna. Corpus callosums splenium består av kommissurala fibrer som förbinder cortex i den occipitala och den bakre delen av parietalloberna i höger och vänster hjärnhalva. De bakåtböjda fibrernas buntar omfamnar de bakre delarna av den längsgående fissuren i hjärnan och bildar en occipitaltång (forceps occipitalis).

Kommissurala fibrer passerar genom hjärnans främre kommissur (commissura rostralis, s. anterior) och hjärnhöft (commissura fornicis). De flesta av de kommissurala fibrer som utgör den främre kommissuren är buntar som förbinder de anteromediala områdena i cortex i temporalloberna i båda hjärnhalvorna utöver fibrerna i corpus callosum. Den främre kommissuren innehåller också buntar av kommissurala fibrer, svagt uttryckta hos människor, som löper från lukttriangeln på ena sidan av hjärnan till samma område på den andra sidan. Fornices commissure innehåller kommissurala fibrer som förbinder områden i cortex i höger och vänster temporallob i hjärnhalvorna, samt höger och vänster hippocampus.

Projektionsnervfibrer (neurofibrae projectes) förbinder hjärnans (ryggmärgens) nedre delar med storhjärnan, samt hjärnstammens kärnor med basalkärnorna (den strierade kroppen) och cortex, och omvänt hjärnbarken, basalkärnorna med hjärnstammens kärnor och med ryggmärgen. Med hjälp av projektionsfibrer som når hjärnbarken projiceras bilder av omvärlden på cortex som på en skärm, där den högsta analysen av de impulser som tas emot här och deras medvetna utvärdering sker. I gruppen av projektionsbanor särskiljs stigande och nedåtgående fibersystem.

Stigande projektionsvägar (afferenta, sensoriska) bär impulser till hjärnan, till dess subkortikala och högre centra (till cortex), som uppstår som ett resultat av miljöfaktorers påverkan på kroppen, inklusive från sinnesorganen, såväl som impulser från rörelseorganen, inre organ och blodkärl. Beroende på arten av de impulser som leds är stigande projektionsvägar indelade i tre grupper.

1. Exteroceptiva vägar (från latin exter. externus - extern, yttre) bär impulser (smärta, temperatur, beröring och tryck) som uppstår som ett resultat av den yttre miljöns påverkan på huden, såväl som impulser från de högre sinnesorganen (syn, hörsel, smak, lukt).
2. Proprioceptiva banor (från latin proprius - egen) leder impulser från rörelseorganen (från muskler, senor, ledkapslar, ligament), bär information om kroppsdelarnas position, om rörelseomfånget.
3. Interoceptiva vägar (från latinets interior - interna) leder impulser från inre organ, kärl, där kemo-, baro- och mekanoreceptorer uppfattar tillståndet i kroppens inre miljö, ämnesomsättningens intensitet, blodets kemi, vävnadsvätska, lymf och tryck i kärlen.

Exteroceptiva vägar. Vägen för smärta och temperaturkänslighet - den laterala spinothalamuskanalen (tractus spinothalamus lateralis) består av tre neuroner. Sensoriska vägar namnges vanligtvis baserat på deras topografi - den plats där den andra neuronen börjar och slutar. Till exempel, i den spinothalamuskanalen sträcker sig den andra neuronen från ryggmärgen, där cellkroppen ligger i det bakre hornet, till talamus, där denna neurons axon bildar en synaps med den tredje neuronens cell. Receptorerna i den första (sensoriska) neuronen, som uppfattar smärta och temperatur, är belägna i hud och slemhinnor, och neuriten i den tredje neuronen slutar i cortex av den postcentrala gyrus, där den kortikala änden av den allmänna känslighetsanalysatorn är belägen. Den första sensoriska cellens kropp ligger i spinalganglion, och dess centrala process, som en del av den bakre roten, går till det bakre hornet i ryggmärgen och slutar i synapser på cellerna i den andra neuronen. Axonet i den andra neuronen, vars kropp ligger i det bakre hornet, är riktat till motsatt sida av ryggmärgen genom sin främre grå kommissura och går in i den laterala funiculus, där den ingår i den laterala spinothalamuskanalen. Från ryggmärgen stiger bunten upp i medulla oblongata och är belägen bakom olivkärnan, och i tegmentum i pons och mellanhjärnan ligger den vid den yttre kanten av den mediala öglan. Den andra neuronen i den laterala spinothalamuskanalen slutar med synapser på cellerna i den dorsala laterala kärnan i thalamus. Här är den tredje neuronens kroppar belägna, vars celler passerar genom det bakre benet av den inre kapseln och som en del av solfjäderformade divergerande fiberbuntar som bildar den strålande kronan (corona radiata). Dessa fibrer når hjärnhalvans cortex, dess postcentrala gyrus. Här slutar de med synapser med celler i det fjärde lagret (inre granulära plattan). Fibrerna i den tredje neuronen i den sensoriska (uppstigande) vägen som förbinder talamus med cortex bildar thalamokortikala buntar (fasciculi thalamocorticalis) - thalamoparietala fibrer (fibrae thalamoparietales). Den laterala spinotalamiska kanalen är en helt korsad väg (alla fibrer i den andra neuronen korsar till motsatt sida), därför, när ena halvan av ryggmärgen skadas, försvinner smärta och temperaturkänslighet på den motsatta sidan av skadan helt.

Den främre spinothalamuskanalen (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), som bär känsel och tryck, bär impulser från huden, där receptorerna som uppfattar tryck och beröring finns. Impulserna går till hjärnbarken, till den postcentrala gyrus, platsen för den kortikala änden av den allmänna känslighetsanalysatorn. Cellkropparna i den första neuronen ligger i spinalganglion, och deras centrala utskott, som en del av den bakre roten av ryggmärgsnerverna, riktas mot ryggmärgens bakre horn, där de slutar i synapser på cellerna i den andra neuronen. Axonerna i den andra neuronen korsar till motsatt sida av ryggmärgen (genom den främre grå kommissuren), går in i den främre funiculus och, som en del av den, riktas uppåt, till hjärnan. På sin väg i medulla oblongata förenas axonerna i denna signalväg med fibrerna i den mediala lemniscus på den laterala sidan och slutar i thalamus, i dess dorsala laterala kärna, med synapser på cellerna i den tredje neuronen. Fibrerna i den tredje neuronen passerar genom den inre kapseln (bakre benet) och når, som en del av corona radiata, lager IV av cortex i den postcentrala gyrus.

Det bör noteras att inte alla fibrer som bär impulser av beröring och tryck korsar till motsatt sida i ryggmärgen. Vissa fibrer i den ledande vägen för beröring och tryck går som en del av ryggmärgens bakre funiculus (deras sida) tillsammans med axonerna i den ledande vägen för proprioceptiv känslighet i den kortikala riktningen. I samband med detta, när ena halvan av ryggmärgen skadas, försvinner inte den kutana känseln av beröring och tryck på motsatt sida helt, som smärtkänsligheten, utan minskar bara. Denna övergång till motsatt sida sker delvis i medulla oblongata.

Proprioceptiva banor. Den proprioceptiva banan för kortikal känslighet (tractus bulbothalamicus - BNA) kallas så eftersom den leder impulser av muskel-artikulär känsla till hjärnbarken, till den postcentrala gyrus. De sensoriska ändarna (receptorerna) hos den första neuronen finns i muskler, senor, ledkapslar och ligament. Signaler om muskeltonus, senspänning och tillståndet i rörelseapparaten som helhet (impulser av proprioceptiv känslighet) gör det möjligt för en person att bedöma kroppsdelars (huvud, torso, lemmar) position i rymden, såväl som under rörelse, och att utföra riktade medvetna rörelser och korrigera dem. De första neuronernas kroppar finns i spinalganglion. De centrala processerna hos dessa celler, som en del av den bakre roten, riktas mot den bakre funiculus, förbi den bakre hornen, och går sedan upp i medulla oblongata till de tunna och kilformade kärnorna. Axoner som bär proprioceptiva impulser kommer in i den bakre funiculus med början från de nedre segmenten av ryggmärgen. Varje efterföljande axonbunt ligger intill den laterala sidan av de befintliga buntarna. Således är de yttre delarna av den bakre funiculus (cuneatus, Burdachs bunt) upptagna av cellaxoner som utför proprioceptiv innervation i de övre bröstkorgarna, cervikala delarna av kroppen och övre extremiteterna. Axoner som upptar den inre delen av den bakre funiculus (den tunna bunten, Golls bunt) leder proprioceptiva impulser från de nedre extremiteterna och den nedre halvan av kroppen. De centrala processerna i den första neuronen slutar med synapser på sin sida, på cellerna i den andra neuronen, vars kroppar ligger i de tunna och cuneatformade kärnorna i medulla oblongata. Axonerna i cellerna i den andra neuronen utgår från dessa kärnor, böjer sig framåt och medialt i nivå med den nedre vinkeln på romboidfossan och i det interolivariska lagret passerar de till motsatt sida och bildar en decussation av de mediala öglorna (decussatio lemniscorum medialis). Fiberknippet som vetter i medial riktning och passerar till den andra sidan kallas de inre bågformade fibrerna (fibrae arcuatae internae), vilka är den inledande delen av den mediala öglan (lemniscus medialis). Fibrerna i den mediala öglan i pons är belägna i dess bakre del (i tegmentum), nästan på gränsen till den främre delen (mellan fiberknippena i trapetsformad kropp). I mellanhjärnans tegmentum upptar fiberknippet i den mediala lemniscus en plats dorsolateralt om den röda kärnan och slutar i den dorsala laterala kärnan i thalamus med synapser på cellerna i den tredje neuronen. Axonerna i cellerna i den tredje neuronen når den postcentrala gyrus genom det bakre benet av den inre kapseln och som en del av corona radiata.

Några av fibrerna i den andra neuronen böjer sig utåt när de lämnar de tunna och kilformade kärnorna och delar sig i två buntar. En bunt, de bakre yttre bågformade fibrerna (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), är riktade mot den nedre lillhjärnsskaftet på sin sida och slutar i hjärnhjärnans cortex. Fibrerna i den andra bunten, de främre yttre bågformade fibrerna (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), går framåt, korsar till motsatt sida, böjer sig runt den laterala sidan av kärnan olivarier och går också genom den nedre lillhjärnsskaftet till hjärnhjärnans cortex. De främre och bakre yttre bågformade fibrerna bär proprioceptiva impulser till lillhjärnan.

Den proprioceptiva vägen i den kortikala riktningen korsas också. Axonerna från den andra neuronen korsar inte ryggmärgen, utan märgen i den oblongata märgen. När ryggmärgen skadas på den sida där de proprioceptiva impulserna har sitt ursprung (vid hjärnstamsskada - på motsatt sida) förloras uppfattningen om det muskuloskeletala systemets tillstånd, kroppsdelarnas position i rymden och koordinationen av rörelser försämras.

Tillsammans med den proprioceptiva vägen som transporterar impulser till hjärnbarken bör de proprioceptiva främre och bakre spinocerebellära vägarna nämnas. Genom dessa vägar tar lillhjärnan emot information från de sensoriska centra som finns nedanför (ryggmärgen) om tillståndet i rörelseapparaten, och deltar i reflexkoordinationen av rörelser som säkerställer kroppens balans utan medverkan av de högre delarna av hjärnan (hjärnbarken).

Den bakre spinocerebellära trakten (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; Flechsigs bundle) överför proprioceptiva impulser från muskler, senor och leder till lillhjärnan. Cellkropparna i den första (sensoriska) neuronen är belägna i spinalganglion, och deras centrala utskott, som en del av den bakre roten, är riktade mot ryggmärgens bakre horn och slutar i synapser på cellerna i bröstkärnan (Clarkes kärna), belägen i den mediala delen av det bakre hornets bas. Cellerna i bröstkärnan är den andra neuronen i den bakre spinocerebellära trakten. Axonerna i dessa celler går ut i den laterala funiculus på deras sida, in i dess bakre del, stiger uppåt och genom den nedre lillhjärnspeduncle kommer de in i lillhjärnan, till cellerna i vermis cortex. Här slutar den spinocerebellära trakten.

Det är möjligt att spåra fibersystemen längs vilka impulsen från vermis cortex når den röda kärnan, lillhjärnans hemisfär och till och med de högre delarna av hjärnan - hjärnbarken. Från vermis cortex, genom de korkformade och sfäriska kärnorna, leds impulsen genom den övre lillhjärnspeduncle till den röda kärnan på motsatt sida (cerebellär-tegmental tract). Vermis cortex är förbunden med associationsfibrer med lillhjärnans cortex, varifrån impulser kommer in i den dentata kärnan i lillhjärnan.

Med utvecklingen av högre känslighetscentra och frivilliga rörelser i hjärnbarken i hjärnhalvorna uppstod också förbindelser mellan lillhjärnan och hjärnbarken, vilka genomfördes genom talamus. Således, från den dentata kärnan, går dess cellers axoner genom den övre lillhjärnspeduncle ut i bryggans tegmentum, korsar till motsatt sida och går mot talamus. Efter att ha bytt till nästa neuron i talamus går impulsen till hjärnbarken, till den postcentrala gyrusen.

Den främre spinocerebellära trakten (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; Gowers bundle) har en mer komplex struktur än den bakre, eftersom den passerar i den laterala funiculus på motsatt sida och återvänder till lillhjärnan på sin sida. Cellkroppen hos den första neuronen är belägen i spinalganglion. Dess perifera process har ändelser (receptorer) i muskler, senor och ledkapslar. Den centrala processen hos den första neuronen, som en del av den bakre roten, går in i ryggmärgen och slutar i synapser på cellerna intill bröstkärnan på den laterala sidan. Axonerna från cellerna i denna andra neuron passerar genom den främre grå kommissuren in i den laterala funiculus på motsatt sida, in i dess främre del, och stiger uppåt till nivån för rombencephalonens näs. Vid denna tidpunkt återgår fibrerna i den främre spinocerebellära trakten till sin sida och går genom den övre cerebellära pedunkeln in i vermis cortex på sin sida, in i dess antero-superior sektioner. Således återgår den främre spinocerebellära trakten, efter att ha gjort en komplex, dubbelkorsad bana, till samma sida där de proprioceptiva impulserna uppstod. De proprioceptiva impulserna som gick in i vermis cortex genom den främre spinocerebellära proprioceptiva trakten överförs också till nucleus erythropodiformis och genom den dentatus nucleus till hjärnbarken (till den postcentrala gyrus).

Diagrammen över strukturen hos de ledningsbanorna för de visuella, auditiva, smak- och luktanalysatorerna behandlas i motsvarande avsnitt av anatomin (se "Sinnesorgan").

Nedåtgående projektionsbanor (effektor, efferent) leder impulser från cortex, subkortikala centra till de underliggande sektionerna, till hjärnstammens kärnor och motorkärnorna i ryggmärgens främre horn. Dessa banor kan delas in i två grupper:

1. den huvudsakliga motoriska, eller pyramidala trakten (kortikonukleära och kortikospinala trakter), bär impulser av frivilliga rörelser från hjärnbarken till skelettmusklerna i huvud, nacke, bål och lemmar genom motsvarande motorkärnor i hjärnan och ryggmärgen;
2. extrapyramidala motorbanor (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis, etc.) överför impulser från de subkortikala centra till motorkärnorna i kranial- och ryggradsnerverna och sedan till musklerna.

Pyramidkanalen (tractus pyramidalis) innefattar ett system av fibrer längs vilka motoriska impulser från hjärnbarken, från den precentrala gyrusen, från de gigantopyramidala neuronerna (Betz-celler) riktas till motorkärnorna i kranialnerverna och ryggmärgens främre horn, och från dem till skelettmusklerna. Med hänsyn till fibrernas riktning, såväl som buntarnas placering i hjärnstammen och ryggmärgens funiculus, är pyramidkanalen uppdelad i tre delar:

1. kortikonukleär - till kärnorna i kranialnerverna;
2. lateral kortikospinal - till kärnorna i ryggmärgens främre horn;
3. främre kortikospinal - även till ryggmärgens främre horn.

Kortikonukleärkanalen (tractus corticonuclearis) är ett knippe utskott av gigantopyramidala neuroner, som går ner från cortexen i den nedre tredjedelen av den precentrala gyrus till den inre kapseln och passerar genom dess genus. Vidare går fibrerna i kortikonukleärkanalen till basen av hjärnpeduncle och bildar den mediala delen av pyramidkanalerna. De kortikonukleära och kortikospinala kanalerna upptar de mellersta 3/5 av basen av hjärnpeduncle. Från mellanhjärnan och vidare, i pons och medulla oblongata, korsar fibrerna i kortikonukleärkanalen till motsatt sida av motorkärnorna i kranialnerverna: III och IV - i mellanhjärnan; V, VI, VII - i pons; IX, X, XI, XII - i medulla oblongata. Kortikonukleärkanalen slutar i dessa kärnor. Fibrerna som utgör den bildar synapser med motorcellerna i dessa kärnor. Processerna hos de nämnda motorcellerna lämnar hjärnan som en del av motsvarande kranialnerver och riktas till skelettmusklerna i huvud och nacke och innerverar dem.

De laterala och främre kortikospinala kanalerna (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) har också sitt ursprung i de gigantopyramidala neuronerna i den precentrala gyrus, dess övre 2/3. Axonerna från dessa celler är riktade mot den inre kapseln, passerar genom den främre delen av dess bakre ben (omedelbart bakom fibrerna i den kortikonukleära kanalen), går ner till basen av hjärnbenet, där de upptar en plats lateralt om den kortikonukleära kanalen. Därefter går de kortikospinala fibrerna ner till den främre delen (basen) av ponsen, penetrerar ponsens tvärgående fiberknippen och går ut i medulla oblongata, där de bildar utskjutande åsar - pyramider - på dess främre (nedre) yta. I den nedre delen av medulla oblongata korsar en del av fibrerna till motsatt sida och fortsätter in i ryggmärgens laterala funiculus, och slutar gradvis i ryggmärgens främre horn med synapser på motorcellerna i dess kärnor. Denna del av pyramidkanalerna, som deltar i bildandet av den pyramidala decussationen (motordecussationen), kallas den laterala kortikospinala trakten. De fibrer i den kortikospinala trakten som inte deltar i bildandet av den pyramidala decussationen och inte korsar den till motsatt sida, fortsätter sin väg nedåt som en del av ryggmärgens främre funiculus. Dessa fibrer utgör den främre kortikospinala trakten. Sedan korsar dessa fibrer också till motsatt sida, men genom ryggmärgens vita kommissur och slutar på motorcellerna i det främre hornet på motsatt sida av ryggmärgen. Den främre kortikospinala trakten, som är belägen i den främre funiculus, är evolutionärt yngre än den laterala. Dess fibrer går huvudsakligen ner till nivån för ryggmärgens cervikala och thorakala segment.

Det bör noteras att alla pyramidala banor är korsade, dvs. deras fibrer på väg till nästa neuron korsar förr eller senare över till motsatt sida. Därför leder skador på fibrerna i pyramidbanorna vid ensidig skada på ryggmärgen (eller hjärnan) till förlamning av musklerna på motsatt sida, som får innervation från de segment som ligger under skadestället.

De andra neuronerna i den nedåtgående frivilliga motorvägen (kortikospinal) är cellerna i ryggmärgens främre horn, vars långa utskott utgår från ryggmärgen som en del av de främre rötterna och styrs som en del av ryggmärgsnerverna för att innervera skelettmusklerna.

De extrapyramidala banorna, förenade i en grupp, till skillnad från de nyare pyramidala banorna, är evolutionärt äldre och har omfattande kopplingar i hjärnstammen och med hjärnbarken, som har tagit över funktionerna för kontroll och hantering av det extrapyramidala systemet. Hjärnbarken, som tar emot impulser både längs direkta (kortikala riktning) uppåtgående sensoriska banor och från de subkortikala centra, styr kroppens motoriska funktioner genom de extrapyramidala och pyramidala banorna. Hjärnbarken påverkar ryggmärgens motoriska funktioner genom lillhjärnans röda kärnsystem, genom den retikulära formationen, som har kopplingar till talamus och striatum, genom de vestibulära kärnorna. Således inkluderar centra i det extrapyramidala systemet de röda kärnorna, vars ena funktioner är att upprätthålla muskeltonus, vilket är nödvändigt för att hålla kroppen i ett jämviktstillstånd utan viljeansträngning. De röda kärnorna, som också tillhör den retikulära formationen, tar emot impulser från hjärnbarken, lillhjärnan (från de cerebellära proprioceptiva banorna) och har själva kopplingar till motorkärnorna i ryggmärgens främre horn.

Den rubrospinala trakten (trdctus rubrospinalis) är en del av reflexbågen, vars afferenta länk är de spinocerebellära proprioceptiva banorna. Denna trakt utgår från den röda kärnan (Monakows bundel), korsar den till motsatta sidan (Forels dekussation) och slutar i ryggmärgens laterala funiculus, och slutar i ryggmärgens motorceller. Fibrerna i denna trakt passerar i den bakre delen (tegmentum) av pons och de laterala delarna av medulla oblongata.

En viktig länk i samordningen av människokroppens motoriska funktioner är trakten vestibulospinalis. Den förbinder kärnorna i vestibulärapparaten med ryggmärgens främre horn och säkerställer kroppens korrigerande reaktioner vid obalans. Axonerna i cellerna i den laterala vestibulära kärnan (Deiters kärna) och den nedåtgående vestibulära kärnan (nedåtgående roten) i nerven vestibulokoklea deltar i bildandet av trakten vestibulospinalis. Dessa fibrer går ner i den laterala delen av ryggmärgens främre funiculus (på gränsen till den laterala) och slutar på motorcellerna i ryggmärgens främre horn. Kärnorna som bildar trakten vestibulospinalis är i direkt förbindelse med lillhjärnan, såväl som med den bakre longitudinella fasciculus (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), som i sin tur är förbunden med kärnorna i de okulomotoriska nerverna. Närvaron av kopplingar till kärnorna i de okulomotoriska nerverna säkerställer att ögonglobernas position (den visuella axelns riktning) bibehålls när huvud och nacke vrids. I bildandet av den bakre longitudinella fasciculus och de fibrer som når ryggmärgens främre horn (retikulär-spinal tractus, tractus reticulospinalis) deltar cellulära kluster av hjärnstammens retikulära formation, främst den mellanliggande kärnan (nucleus intersticialis, Cajals kärna), kärnan i den epitalamiska (posterior) kommissuren, Darkshevichs kärna, till vilken fibrer från de basala kärnorna i hjärnhalvorna kommer.

Lillhjärnans funktioner, som är involverade i att koordinera huvudets, bålens och lemmarnas rörelser och i sin tur är kopplade till de röda kärnorna och den vestibulära apparaten, styrs från hjärnbarken genom bron längs den kortikopontocerebellära trakten (tractus corticopontocerebellaris). Denna bana består av två neuroner. Den första neuronens cellkroppar ligger i cortexen i frontalloben, temporalloben, parietalloben och occipitalloben. Deras utskott, de kortikala spinalfibrerna (fibrae corticopontinae), är riktade mot den inre kapseln och passerar genom den. Fibrer från frontalloben, som kan kallas frontopontinae-fibrer (fibrae frontopontinae), passerar genom den främre delen av den inre kapseln. Nervfibrer från temporalloben, parietalloben och occipitalloben går genom den bakre delen av den inre kapseln. Sedan går fibrerna från den kortikopontocerebellära trakten genom basen av hjärnbenet. Från frontalloben passerar fibrerna genom den mest mediala delen av basen av hjärnskaftet, inåt från kortikonukleära fibrer. Från parietalloberna och andra lober i hjärnhalvorna passerar de genom den mest laterala delen, utåt från kortikospinalkanalerna. I den främre delen (vid basen) av ponsen slutar fibrerna i kortikopontkanalen i synapser på cellerna i pontinkärnan på samma sida av hjärnan. Cellerna i pontinkärnorna med sina utskott utgör den andra neuronen i kortikocerebellärkanalen. Axonerna i cellerna i pontinkärnorna är vikta i buntar - de tvärgående fibrerna i ponsen (fibrae pontis transversae), som passerar till motsatt sida, korsar i tvärriktningen de nedåtgående fiberbuntarna i pyramidkanalerna och genom den mellersta lillhjärnskaftet riktas de till lillhjärnhalvan på motsatt sida.

Således etablerar hjärnans och ryggmärgens ledningsvägar kopplingar mellan de afferenta och efferenta (effektor) centra, och deltar i bildandet av komplexa reflexbågar i människokroppen. Vissa ledningsvägar (fibersystem) börjar eller slutar i evolutionärt äldre kärnor belägna i hjärnstammen, vilket ger funktioner med en viss automatism. Dessa funktioner (till exempel muskeltonus, automatiska reflexrörelser) utförs utan medvetandets deltagande, även om de är under kontroll av hjärnbarken. Andra ledningsvägar överför impulser till hjärnbarken, till de högre delarna av det centrala nervsystemet, eller från cortex till de subkortikala centra (till basala kärnorna, hjärnstammens och ryggmärgens kärnor). Ledningsvägarna förenar funktionellt organismen till en enda helhet och säkerställer samordningen av dess handlingar.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]