Utveckling av nervsystemet

Varje levande organism i en viss miljö interagerar ständigt med den. Från den yttre miljön får en levande organism de livsmedel som är nödvändiga för livet. Onödiga ämnen för organismen släpps ut i den yttre miljön. Den yttre miljön har en gynnsam eller ogynnsam effekt på organismen. Den levande organismen reagerar på dessa effekter och förändringar i den yttre miljön genom att ändra sitt inre tillstånd. Reaktionen hos en levande organism kan manifestera sig i form av tillväxt, förstärkning eller försvagning av processer, rörelser eller utsöndring.

De enklaste encelliga organismerna har inget nervsystem. Alla reaktioner som noteras i dem är manifestationer av aktiviteten hos en enda cell.

Hos flercelliga organismer består nervsystemet av celler som är sammankopplade med varandra genom processer som kan uppfatta irritation från vilken del av kroppsytan som helst och skicka impulser till andra celler, vilket reglerar deras aktivitet. Flercelliga organismer uppfattar effekterna av den yttre miljön med hjälp av externa ektodermala celler. Sådana celler specialiserar sig på att uppfatta irritation, omvandla den till bioelektriska potentialer och utföra excitation. Från de ektodermala cellerna som är nedsänkta i kroppens djup uppstår ett primitivt strukturerat nervsystem hos flercelliga organismer. Det enklaste formade retikulära, eller diffusa, nervsystemet finns hos coelenterater, till exempel hos hydra. Dessa djur har två typer av celler. En av dem - receptorceller - är belägen mellan hudcellerna (ektoderm). Den andra - effektorceller - är belägna djupt i kroppen, sammankopplade med varandra och med celler som ger ett svar. Irritation av någon del av hydras kroppsyta leder till excitation av djupare celler, vilket resulterar i att den levande flercelliga organismen uppvisar motorisk aktivitet, fångar mat eller flyr från fienden.

Hos mer välorganiserade djur kännetecknas nervsystemet av en koncentration av nervceller som bildar nervcentra, eller nervnoder (ganglier), med nervstammar som sträcker sig från dem. I detta skede av djurets utveckling uppstår en nodulär form av nervsystemet. Hos representanter för segmenterade djur (till exempel hos annelider) är nervnoderna placerade ventralt om matsmältningsröret och är sammankopplade med tvärgående och longitudinella nervstammar. Från dessa noder sträcker sig nerver, vars grenar också slutar inom det givna segmentet. Segmentmässigt placerade ganglier fungerar som reflexcentra för motsvarande segment av djurets kropp. Längsgående nervstammar förbinder noder av olika segment på ena halvan av kroppen med varandra och bildar två längsgående bukkedjor. Vid den cefaliska änden av kroppen, dorsal mot svalget, finns ett par större supraesofageala noder, som är sammankopplade med en perifaryngeal ring av nerver till ett par noder i bukkedjan. Dessa noder är mer utvecklade än andra och är prototypen för ryggradsdjurens hjärna. Denna segmentstruktur i nervsystemet gör det möjligt att, när vissa områden på djurets kroppsyta irriteras, inte involvera alla kroppens nervceller i svaret, utan att endast använda cellerna i ett givet segment.

Nästa steg i nervsystemets utveckling är att nervcellerna inte längre är arrangerade i separata noder, utan bildar en långsträckt kontinuerlig nervsträng, inuti vilken det finns en hålighet. I detta skede kallas nervsystemet för ett rörformigt nervsystem. Nervsystemets struktur i form av ett neuralrör är karakteristisk för alla representanter för chordater - från de enklaste strukturerade skalllösa djuren till däggdjur och människor.

I enlighet med den metameriska naturen hos djur med kordaliknande kroppar består ett enda rörformigt nervsystem av ett antal liknande upprepade strukturer, eller segment. De neuronala utskott som utgör ett givet nervsegment förgrenar sig som regel till ett specifikt område av kroppen och dess muskulatur som motsvarar det givna segmentet.

Således ledde förbättringen av djurens rörelsemönster (från den peristaltiska metoden hos de enklaste flercelliga organismerna till rörelse med hjälp av lemmar) till behovet av att förbättra nervsystemets struktur. Hos ackordater är ryggmärgen den del av neuralröret som utgör stammen. I ryggmärgen och i den utvecklande hjärnans stam hos ackordater finns det i de ventrala delarna av neuralröret "motorceller", vars axoner bildar de främre ("motoriska") rötterna, och i de dorsala delarna - nervceller, med vilka axonerna hos "sensoriska" celler i spinalganglierna kommunicerar.

Vid neuralrörets huvudände, på grund av de sinnesorgan som utvecklas i kroppens främre delar och närvaron av gälapparaten, de initiala delarna av matsmältnings- och andningssystemet, genomgår neuralrörets segmentstruktur, även om den bevarats, betydande förändringar. Dessa delar av neuralröret är den grund från vilken hjärnan utvecklas. Förtjockning av neuralrörets främre delar och expansion av dess hålighet är de första stadierna av hjärnans differentiering. Sådana processer observeras redan i cyklostomer. I de tidiga stadierna av embryogenesen, hos nästan alla kraniala djur, består neuralrörets huvudände av tre primära neurala vesiklar: romboiden (rhombencephalon), som ligger närmast ryggmärgen, den mellersta (mesencephalon) och den främre (prosencephalon). Hjärnans utveckling sker parallellt med förbättringen av ryggmärgen. Uppkomsten av nya centra i hjärnan placerar de befintliga centra i ryggmärgen i en underordnad position. I de delar av hjärnan som tillhör bakhjärnans vesikel (rhombencephalon) sker utvecklingen av kärnorna i gälnerverna (det 10:e paret - vagusnerven), och centra uppstår som reglerar processerna för andning, matsmältning och blodcirkulation. Utvecklingen av bakhjärnan påverkas utan tvekan av de statiska och akustiska receptorer som redan förekommer hos nedre fiskar (det 8:e paret - vestibulokokleärnerven). I detta avseende dominerar bakhjärnan (lillhjärnan och ponsen) i detta skede av hjärnutvecklingen över andra delar. Utseendet och förbättringen av receptorerna för syn och hörsel avgör utvecklingen av mellanhjärnan, där de centra som ansvarar för visuella och auditiva funktioner ligger. Alla dessa processer sker i samband med djurorganismens anpassningsförmåga till vattenmiljön.

Hos djur i en ny livsmiljö - i luftmiljön - sker ytterligare omstrukturering av både organismen som helhet och dess nervsystem. Utvecklingen av den olfaktoriska analysatorn orsakar ytterligare omstrukturering av den främre änden av neuralröret (den främre hjärnvesikeln, där centra som reglerar luktfunktionen är etablerade), den så kallade olfaktoriska hjärnan (rhinencephalon) uppträder.

Från de tre primära vesiklarna, på grund av ytterligare differentiering av framhjärnan och rombencephalon, urskiljs följande 5 sektioner (hjärnvesiklar): framhjärnan, mellanhjärnan, bakhjärnan och märgen. Ryggmärgens centrala kanal vid neuralrörets huvudände övergår till ett system av kommunicerande hålrum, kallade hjärnans ventriklar. Vidare utveckling av nervsystemet är förknippad med den progressiva utvecklingen av framhjärnan och uppkomsten av nya nervcentra. I varje efterföljande steg intar dessa centra en position som är allt närmare huvudänden och underordnar de tidigare befintliga centra sitt inflytande.

Äldre nervcentra som bildats i tidiga utvecklingsstadier försvinner inte, utan bevaras och intar en underordnad position i förhållande till nyare: Således, tillsammans med hörselcentra (kärnor) som först dök upp i bakhjärnan, uppträder hörselcentra i senare stadier i mitten och sedan i telencephalon. Hos amfibier bildas de framtida hjärnhalvornas rudiment redan i framhjärnan, men liksom hos reptiler tillhör nästan alla deras sektioner lukthjärnan. I framhjärnan (telencephalon) hos amfibier, reptiler och fåglar särskiljs subkortikala centra (striatumkärnor) och cortex, som har en primitiv struktur. Efterföljande utveckling av hjärnan är förknippad med uppkomsten av nya receptor- och effektorcentra i cortex, som underordnar de lägre ordningens nervcentra (i stamdelen av hjärnan och ryggmärgen). Dessa nya centra koordinerar aktiviteten i andra delar av hjärnan och förenar nervsystemet till en strukturell funktionell helhet. Denna process kallas kortikolisering av funktioner. Den intensiva utvecklingen av hjärnans yta hos högre ryggradsdjur (däggdjur) leder till att denna del dominerar över alla andra och täcker alla sektioner i form av en mantel, eller hjärnbark. Den gamla hjärnbarken (paleocortex), och sedan den gamla hjärnbarken (archeocortex), som upptar de dorsala och dorsolaterala ytorna av hjärnhalvorna hos reptiler, ersätts av en ny hjärnbark (neocortex). De gamla sektionerna trycks mot den nedre (ventrala) ytan av hjärnhalvorna och i djupet, som om de vore hopkrullade, förvandlas till hippocampus (Ammons horn) och de angränsande hjärnhalvorna.

Samtidigt med dessa processer sker differentiering och komplikationer av alla andra delar av hjärnan: mellanliggande, mellersta och bakre, omstrukturering av både stigande (sensoriska, receptor) och nedåtgående (motoriska, effektor) banor. Således ökar massan av fibrer i de pyramidala banorna hos högre däggdjur, vilket förbinder hjärnbarkens centrum med motorcellerna i ryggmärgens främre horn och hjärnstammens motorkärnor.

Hjärnbarken i hjärnhalvorna når sin största utveckling hos människor, vilket förklaras av deras arbetsaktivitet och framväxten av tal som ett kommunikationsmedel mellan människor. I.P. Pavlov, som skapade läran om det andra signalsystemet, ansåg att den komplext strukturerade hjärnbarken i hjärnhalvorna - den nya hjärnbarken - var det materiella substratet för den senare.

Utvecklingen av lillhjärnan och ryggmärgen är nära relaterad till förändringen i djurets sätt att röra sig i rymden. Således, hos reptiler som inte har lemmar och rör sig med hjälp av kroppsrörelser, har ryggmärgen inga förtjockningar och består av ungefär lika stora segment. Hos djur som rör sig med hjälp av lemmar uppstår förtjockningar i ryggmärgen, vars utvecklingsgrad motsvarar lemmarnas funktionella betydelse. Om frambenen är mer utvecklade, till exempel hos fåglar, är den cervikala förtjockningen av ryggmärgen mer uttalad. Hos fåglar har lillhjärnan laterala utbuktningar - flocculus - den äldsta delen av lillhjärnshalvorna. Lillhjärnshalvorna bildas, och lillhjärnsförtjockningen når en hög utvecklingsgrad. Om bakbenens funktioner dominerar, till exempel hos kängurur, är den ländryggsliga förtjockningen mer uttalad. Hos människor är diametern på den cervikala förtjockningen av ryggmärgen större än den ländryggsliga. Detta förklaras av det faktum att handen, som är arbetsorganet, kan producera mer komplexa och varierade rörelser än underbenet.

I samband med utvecklingen av högre kontrollcentra för hela organismens aktivitet i hjärnan, faller ryggmärgen i en underordnad position. Den behåller den äldre segmentapparaten med ryggmärgens egna förbindelser och utvecklar en suprasegmentapparat med bilaterala förbindelser med hjärnan. Hjärnans utveckling manifesterade sig i förbättringen av receptorapparaten, förbättringen av organismens anpassningsmekanismer till miljön genom förändrad metabolism, kortikolisering av funktioner. Hos människor, på grund av upprätt hållning och i samband med förbättringen av de övre extremiteternas rörelser i samband med förlossning, är lillhjärnshalvorna mycket mer utvecklade än hos djur.

Hjärnbarken är en samling av kortikala ändar från alla typer av analysatorer och är det materiella substratet för specifikt visuellt tänkande (enligt I.P. Pavlov, verklighetens första signalsystem). Hjärnans vidareutveckling hos människor bestäms av deras medvetna användning av verktyg, vilket gjorde det möjligt för människor att inte bara anpassa sig till förändrade miljöförhållanden, som djur gör, utan också att själva påverka den yttre miljön. I processen med socialt arbete framträdde tal som ett nödvändigt kommunikationsmedel mellan människor. Således förvärvade människor förmågan att tänka abstrakt och ett system för att uppfatta ett ord, eller en signal, bildades - det andra signalsystemet, enligt I.P. Pavlov, vars materiella substrat är den nya hjärnbarken.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]