Nervsystemets utveckling hos homo sapiens

Det mänskliga nervsystemet utvecklas från det yttre groddlagret - ektodermen. I embryots dorsala delar bildar differentierande ektodermala celler märgplattan (nervplattan). Den senare består initialt av ett lager av celler, som sedan differentieras till spongioblaster (från vilka stödvävnaden - neuroglia - utvecklas) och neuroblaster (från vilka nervceller utvecklas). På grund av att intensiteten av cellproliferationen i olika delar av märgplattan inte är densamma, sjunker den senare och tar ständigt formen av ett spår eller en fåra. Tillväxten av de laterala sektionerna av detta neurala (medullära) spår leder till att dess kanter konvergerar och sedan smälter samman. Således förvandlas det neurala spåret, som stänger i sina dorsala sektioner, till ett neuralrör. Fusion sker initialt i den främre delen, något tillbakadragande från den främre änden av neuralröret. Sedan växer de bakre, kaudala, delarna av det samman. Vid de främre och bakre ändarna av neuralröret kvarstår små icke-fuserade områden - neuroporer. Efter sammansmältningen av de dorsala sektionerna kläms neuralröret av från ektodermen och nedsänks i mesodermen.

Under bildningsperioden består neuralröret av tre lager. Det inre lagret utvecklas därefter till den ependymala beklädnaden av hjärnans ventrikulära hålrum och ryggmärgens centrala kanal, och det mellersta ("mantel") lagret utvecklas till hjärnans grå substans. Det yttre lagret, nästan utan celler, övergår till hjärnans vita substans. Till en början har alla neuralrörets väggar samma tjocklek. Därefter utvecklas rörets laterala sektioner mer intensivt och blir allt tjockare. De ventrala och dorsala väggarna släpar efter i tillväxt och sjunker gradvis mellan de intensivt utvecklande laterala sektionerna. Som ett resultat av denna sjunkning bildas de dorsala och ventrala longitudinella medianspåren i den framtida ryggmärgen och medulla oblongata.

På den inre ytan av var och en av sidoväggarna bildas grunda längsgående kantspår, som delar rörets laterala sektioner i huvud- (ventrala) och alar- (dorsala) plattor.

Huvudplattan fungerar som ett rudiment från vilket de främre kolonnerna av grå substans och den intilliggande vita substansen bildas. De neuronala utsprången som utvecklas i de främre kolonnerna kommer ut (växer) från ryggmärgen och bildar de främre (motoriska) rötterna till ryggrads- och kranialnerverna. De bakre kolonnerna av grå substans och den intilliggande vita substansen utvecklas från alarplattan. Även i neuralfårans stadie framträder cellulära strängar som kallas medullära åsar i dess laterala sektioner. Under bildandet av neuralröret bildar två åsar, som sammanfogas, den ganglionära plattan, som är belägen dorsal om neuralröret, mellan det senare och ektodermen. Därefter förskjuts den ganglionära plattan till den laterala ytan av neuralröret och övergår ispinalganglierna och sensoriska ganglierna i kranialnerverna som motsvarar varje segment av kroppen . Cellerna som migrerar från ganglionplattorna fungerar också som rudiment för utvecklingen av de perifera delarna av det autonoma nervsystemet.

Efter att ganglionplattan separerats förtjockas neuralröret märkbart vid huvudänden. Denna expanderade del fungerar som hjärnans rudiment. De återstående delarna av neuralröret omvandlas senare till ryggmärgen. Neuroblaster som är belägna i de bildande spinalganglierna har formen av bipolära celler. I processen för ytterligare differentiering av neuroblaster smälter de delar av dess två utskott som är belägna i omedelbar närhet av cellkroppen samman till en T-formad utskott, som sedan delar sig. Således får cellerna i spinalganglierna en pseudo-unipolär form. De centrala utskotten i dessa celler riktas mot ryggmärgen och bildar den bakre (sensoriska) roten. Andra utskott i pseudo-unipolära celler växer från noderna till periferin, där de har receptorer av olika slag.

I de tidiga stadierna av embryonal utveckling sträcker sig neuralröret längs hela kroppens längd. På grund av minskningen av neuralrörets kaudala sektioner smalnar den nedre änden av den framtida ryggmärgen gradvis av och bildar en terminal (änd) tråd. Under ungefär 3 månaders intrauterin utveckling är ryggmärgens längd lika med ryggmärgskanalens längd. Därefter sker ryggradens tillväxt mer intensivt. På grund av hjärnans fixering i kranialhålan observeras den mest märkbara fördröjningen i neuralrörets tillväxt i dess kaudala sektioner. Skillnaden i tillväxten av ryggraden och ryggmärgen leder till en slags "uppstigning" av den nedre änden av den senare. Således, hos en nyfödd, är den nedre änden av ryggmärgen belägen i nivå med den tredje ländkotan, och hos en vuxen - i nivå med den första- och andra ländkotan. Rötterna till ryggmärgsnerverna och spinalganglierna bildas ganska tidigt, så ryggmärgens "uppstigning" leder till att rötterna förlängs och ändrar sin riktning från horisontellt till sned och till och med vertikalt (längsgående i förhållande till ryggmärgen). Rötterna till ryggmärgens kaudala (nedre) segment, som går vertikalt mot korsbenets öppningar, bildar en bunt av rötter runt ändtråden - den så kallade hästsvansen.

Neuralrörets huvuddel är den grunddel från vilken hjärnan utvecklas. Hos 4-veckors embryon består hjärnan av tre hjärnblåsor som är separerade från varandra genom små förträngningar i neuralrörets väggar. Dessa är prosencephalon - framhjärnan, mesencephalon - mellanhjärnan och rombencephalon - diamantformad (bakhjärnan). Vid slutet av den 4:e veckan uppträder tecken på differentiering av framhjärnblåsan till det framtida telencephalonet och diencephalonet. Strax därefter delas den diamantformade hjärnan in i bakhjärnan (metencephalon) och medulla oblongata (myelencephalon, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Samtidigt med bildandet av de fem hjärnvesiklarna bildar neuralröret i huvudsektionen flera böjar i sagittalplanet. Parietalböjen uppträder tidigare än de andra, med sin konvexitet riktad mot dorsalsidan och belägen i regionen kring den mellersta hjärnvesikeln. Sedan, på gränsen mellan den bakre hjärnvesikeln och ryggmärgens rudiment, framträder den occipitalböjen, med sin konvexitet också riktad mot dorsalsidan. Den tredje böjen, pontinböjen, vänd ventralt, uppträder mellan de två föregående i regionen kring bakhjärnan. Denna sista böjning delar rombencephalon, som tidigare nämnts, i två sektioner (vesiklar): medulla oblongata och bakhjärnan, bestående av pons och det dorsal belägna lillhjärnan. Rombencephalons gemensamma hålighet omvandlas till den fjärde ventrikeln, som i sina bakre sektioner kommunicerar med ryggmärgens centrala kanal och med det intermeningeala utrymmet. Blodkärl växer över det tunna, enkelskiktade taket i den bildande fjärde ventrikeln. Tillsammans med den övre väggen i den fjärde ventrikeln, som endast består av ett lager ependymala celler, bildar de den fjärde ventrikelns koroideusplexus (plexus choroideus ventriculi quarti). I de främre sektionerna mynnar mellanhjärnakvedukten ut i den fjärde ventrikelns hålighet, som är mellanhjärnans hålighet. Neuralrörets väggar i området kring mellanhjärnvesikeln tjocknar mer jämnt. Från de ventrala sektionerna av neuralröret utvecklas hjärnskaften här, och från de dorsala sektionerna mellanhjärnans takplatta. Den främre hjärnvesikeln genomgår de mest komplexa transformationerna under utvecklingen.

I diencephalon (dess bakre del) når sidoväggarna sin största utveckling, förtjockar avsevärt och bildar talami (synhöjarna). Från diencephalonens sidoväggar, genom att sticka ut i sidled, bildas ögonblåsor, som var och en därefter övergår i ögonglobens och synnervensnäthinna (retikulärt membran). Diencephalonens tunna dorsala vägg smälter samman med åderhinnan och bildar taket på den tredje kammaren, som innehåller åderhinnans plexus. I dorsala väggen uppträder också en blind oparad utskjutande del, som därefter övergår i tallkottkörteln, eller epifysen. I området kring den tunna nedre väggen bildas ytterligare en oparad utbuktning, som övergår i den grå tuberkeln, tratten och hypofysens bakre lob.

Diencephalonens hålighet bildar hjärnans tredje kammare, som kommunicerar med den fjärde kammaren via mellanhjärnans akvedukt.

Hjärnans slut, bestående av en oparad hjärnvesikel i de tidiga utvecklingsstadierna, förvandlas därefter, på grund av den dominerande utvecklingen av de laterala sektionerna, till två vesiklar - hjärnans framtida hemisfärer. Den initialt oparade kaviteten i hjärnans slut är också uppdelad i två delar, som var och en kommunicerar med den tredje ventrikelns kavitet via den interventrikulära öppningen. Kaviteterna i de utvecklande hjärnhalvorna omvandlas till hjärnans laterala ventriklar, vilka har en komplex konfiguration.

Den intensiva tillväxten av hjärnhalvorna leder till att de gradvis täcker uppifrån och från sidorna inte bara diencephalon och mellanhjärnan, utan även lillhjärnan. På insidan av väggarna i de bildande högra och vänstra hjärnhalvorna, i området kring deras bas, bildas en utbuktning (förtjockning av väggen), i vars tjocklek hjärnans basnoder utvecklas - de basala (centrala) kärnorna. Den tunna mediala väggen i varje laterala vesikel (i varje hjärnhalva) är inverterad in i den laterala ventrikeln tillsammans med kärlmembranet och bildar den laterala ventrikelns vaskulära plexus. I området kring den tunna främre väggen, som är en fortsättning på den terminala (kant) plattan, utvecklas en förtjockning, som sedan övergår i corpus callosum och den främre hjärnkommissuren, som förbinder båda hjärnhalvorna med varandra. Ojämn och intensiv tillväxt av väggarna i hjärnhalvornas vesiklar leder till att det först på deras släta yttre yta på vissa ställen uppstår fördjupningar, som bildar hjärnhalvornas spår. Djupa permanenta spår uppträder tidigare än andra, och det första som bildas bland dem är det laterala (Sylvian) spåret. Med hjälp av sådana djupa spår är varje halvklot uppdelat i utbuktningar - veck - av hjärnan.

De yttre lagren av väggarna i hjärnhalvan bildas av den grå substans som utvecklas här - hjärnbarken. Spåren och vecken ökar hjärnbarkens yta avsevärt. När ett barn föds har hjärnhalvorna alla huvudspår och veck. Efter födseln uppträder små, obeständiga spår som saknar namn i olika delar av hjärnhalvorna. Deras antal och placering avgör variationen i alternativen och komplexiteten i hjärnhalvornas avlastning.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]