Nervsystemets funktionella morfologi

Nervsystemets komplexa funktion är baserad på dess speciella morfologi.

Under den intrauterina perioden bildas och utvecklas nervsystemet tidigare och snabbare än andra organ och system. Samtidigt sker bildandet och utvecklingen av andra organ och system synkront med utvecklingen av vissa strukturer i nervsystemet. Denna process av systemogenes, enligt PK Anokhin, leder till funktionell mognad och interaktion mellan heterogena organ och strukturer, vilket säkerställer att andnings-, närings-, motor- och andra livsuppehållande funktioner i kroppen fungerar under den postnatala perioden.

Nervsystemets morfogenes kan delas in i egentlig morfogenes, dvs. den sekventiella uppkomsten av nya strukturer i nervsystemet vid lämpliga graviditetsperioder, detta är endast en intrauterin process, och funktionell morfogenes. Egen morfogenes inkluderar ytterligare tillväxt, utveckling av nervsystemet med en ökning av massan och volymen av individuella strukturer, vilket inte orsakas av en ökning av antalet nervceller, utan av tillväxten av deras kroppar och processer, myeliniseringsprocesser och proliferation av glia- och vaskulära element. Dessa processer fortsätter delvis under hela barndomsperioden.

Hjärnan hos en nyfödd människa är ett av de största organen och väger 340–400 g. AF Tur indikerade att pojkars hjärna är 10–20 g tyngre än flickors. Vid ett års ålder väger hjärnan cirka 1000 g. Vid nio års ålder väger hjärnan i genomsnitt 1300 g, och den förvärvar de sista 100 g mellan nio och 20 års ålder.

Funktionell morfogenes börjar och slutar senare än själva morfogenesen, vilket leder till en längre barndomsperiod hos människor jämfört med djur.

När det gäller frågor om hjärnans utveckling är det nödvändigt att notera B.N. Klossovskys verk, som betraktade denna process i samband med utvecklingen av de system som förser den med mat - cerebrospinalvätskan och blodsystemet. Dessutom kan en tydlig överensstämmelse spåras mellan nervsystemets utveckling och de formationer som skyddar det - membran, benstrukturer i skallen och ryggraden etc.

Morfogenes

Under ontogenesen utvecklas elementen i det mänskliga nervsystemet från det embryonala ektodermet (neuroner och neuroglia) och mesodermet (membran, kärl, mesoglia). Vid slutet av den tredje utvecklingsveckan har det mänskliga embryot utseendet av en oval platta, cirka 1,5 cm lång. Vid denna tidpunkt bildas neuralplattan från ektodermet, som är beläget längsgående längs embryots dorsala sida. Som ett resultat av ojämn reproduktion och kompaktering av neuroepitelceller sjunker plattans mittdel ner och ett neuralt spår uppstår, som fördjupar sig in i embryots kropp. Snart stängs kanterna på neuralspåret och det förvandlas till ett neuralrör, isolerat från hudektodermet. En grupp celler sticker ut på varje sida av neuralspåret; det bildar ett kontinuerligt lager mellan neuralvecken och ektodermet - ganglionplattan. Den fungerar som källmaterial för celler i sensoriska nervnoder (kraniella, spinala) och noder i det autonoma nervsystemet.

I det bildade neuralröret kan tre lager urskiljas: det inre ependymala lagret - dess celler delar sig aktivt mitotiskt, det mellersta lagret - manteln (kappan) - dess cellulära sammansättning återställs både på grund av den mitotiska delningen av cellerna i detta lager och som ett resultat av deras rörelse från det inre ependymala lagret; det yttre lagret, kallat marginalslöjan (bildat av processerna i cellerna i de två föregående lagren).

Därefter omvandlas cellerna i det inre lagret till cylindriska ependymala (gliaceller) som bekläder ryggmärgens centrala kanal. De cellulära elementen i mantellagret differentierar i två riktningar. Från dem uppstår neuroblaster, som gradvis omvandlas till mogna nervceller, och spongioblaster, som ger upphov till olika typer av neurogliaceller (astrocyter och oligodendrocyter).

Neuroblaster » spongioblaster är belägna i en speciell formation - germinalmatrisen, som uppträder i slutet av den andra månaden av intrauterint liv, och är belägna i området kring hjärnblåsans innervägg.

Vid den tredje månaden av intrauterin livstid börjar neuroblasternas migration till sin destination. Spongioblasten migrerar först, och sedan rör sig neuroblasten längs gliacellens process. Neuronernas migration fortsätter fram till den 32:a veckan av intrauterin livstid. Under migrationen växer neuroblasterna också och differentieras till neuroner. Mångfalden i neuronernas struktur och funktioner är sådan att det ännu inte helt har beräknats hur många typer av neuroner det finns i nervsystemet.

Allt eftersom neuroblasten differentierar sig förändras den submikroskopiska strukturen hos dess kärna och cytoplasma. I kärnan uppträder områden med olika elektrondensitet i form av fina korn och trådar. I cytoplasman finns breda cisterner och smalare kanaler i endoplasmatiskt retikulum i stora mängder, antalet ribosomer ökar och det lamellära komplexet uppnår god utveckling. Neuroblastens kropp får gradvis en päronformad form, och en process, neuriten (axonet), börjar utvecklas från sin spetsiga ände. Senare differentierar andra processer, dendriterna. Neuroblaster förvandlas till mogna nervceller, neuroner (termen "neuron" för att beteckna helheten av nervcellskroppen med axonet och dendriterna föreslogs av W. Waldeir 1891). Neuroblaster och neuroner delar sig mitotiskt under nervsystemets embryonala utveckling. Ibland kan bilden av mitotisk och amitotisk delning av neuroner observeras under den postembryonala perioden. Neuroner förökar sig in vitro, under odlingsförhållanden för nervceller. För närvarande kan möjligheten till delning av vissa nervceller anses vara fastställd.

Vid födseln når det totala antalet neuroner 20 miljarder. Tillsammans med tillväxten och utvecklingen av neuroblaster och neuroner börjar programmerad död av nervceller - apoptos. Apoptos är mest intensiv efter 20 år, och de första som dör är celler som inte ingår i arbetet och inte har några funktionella kopplingar.

När genomet som reglerar tidpunkten för apoptos uppträdande och hastighet störs, är det inte isolerade celler som dör, utan enskilda system av nervceller som dör synkront, vilket manifesterar sig i en hel rad olika degenerativa sjukdomar i nervsystemet som ärvs.

Från det neurala (medullära) röret, som sträcker sig parallellt med ackordan och dorsalt från det till höger och vänster, sticker en dissekerad ganglionplatta ut och bildar spinalganglierna. Samtidig migration av neuroblaster från det medullära röret medför bildandet av sympatiska gränsstammar med paravertebrala segmentala ganglier, såväl som prevertebrala, extraorganala och intramurala nervganglier. Utskotten i ryggmärgscellerna (motorneuroner) närmar sig musklerna, utskotten i de sympatiska ganglierna sprider sig in i de inre organen, och utskotten i spinalganglierna penetrerar alla vävnader och organ i det utvecklande embryot och ger deras afferenta innervation.

Under utvecklingen av neuralrörets huvudände observeras inte metamerismprincipen. Expansionen av neuralrörets kavitet och ökningen av cellmassan åtföljs av bildandet av primära hjärnvesiklar, från vilka hjärnan sedan bildas.

Vid den fjärde veckan av embryonal utveckling bildas 3 primära hjärnblåsor vid neuralrörets huvudände. För att sammanföra är det vanligt att använda sådana beteckningar inom anatomin som "sagittal", "frontal", "dorsal", "ventral", "rostral", etc. Den mest rostrala delen av neuralröret är framhjärnan (prosencephalon), följt av mellanhjärnan (mesencephalon) och bakhjärnan (rhombencephalon). Därefter (vid den sjätte veckan) delas framhjärnan upp i ytterligare 2 hjärnblåsor: telencephalon - hjärnhalvorna och några basala kärnor, och diencephalon. På varje sida av diencephalon växer en optisk vesikel, från vilken ögonglobens neurala element bildas. Den optiska koppen som bildas av denna utväxt orsakar förändringar i ektodermen som ligger direkt ovanför den, vilket leder till att linsen bildas.

Under utvecklingsprocessen sker betydande förändringar i mellanhjärnan, i samband med bildandet av specialiserade reflexcentra relaterade till syn, hörsel, samt smärta, temperatur och taktil känslighet.

Rhombencephalon är indelad i bakhjärnan (mefencephalon), som inkluderar cerebellum och pons, och medulla oblongata (myeloncephalon eller medulla oblongata).

Tillväxthastigheten för enskilda delar av neuralröret varierar, vilket resulterar i att flera böjningar bildas längs dess lopp, vilka försvinner under embryots efterföljande utveckling. I området där mellanhjärnan och diencephalonen möts bevaras hjärnstammens böjning i en vinkel på 90°.

Vid den sjunde veckan är corpus striatum och thalamus väldefinierade i hjärnhalvorna, hypofysens infundibulum och Rathkes fördjupning stängs och vaskulär plexus börjar träda fram.

Vid den åttonde veckan uppträder typiska nervceller i hjärnbarken, luktloberna blir märkbara och dura mater, pia mater och arachnoid mater är tydligt synliga.

Vid den tionde veckan (embryots längd är 40 mm) bildas ryggmärgens definitiva inre struktur.

Vid den 12:e veckan (embryots längd är 56 mm) avslöjas gemensamma drag i hjärnans struktur som är karakteristiska för människor. Differentieringen av neurogliaceller börjar, cervikala och ländryggsförtjockningar är synliga i ryggmärgen, hästsvansen och ryggmärgens ändtråd uppträder.

Vid den 16:e veckan (embryots längd är 1 mm) blir hjärnloberna urskiljbara, halvklot täcker större delen av hjärnytan, knölarna i den fyrkantiga kroppen uppträder; lillhjärnan blir mer uttalad.

Vid den 20:e veckan (embryots längd är 160 mm) börjar bildandet av vidhäftningar (kommissurer) och myeliniseringen av ryggmärgen börjar.

Typiska lager av hjärnbarken är synliga vid den 25:e veckan, hjärnans sulci och konvolutioner bildas vid den 28:e - 30:e veckan; myelinisering av hjärnan börjar från den 36:e veckan.

Vid den 40:e utvecklingsveckan finns alla hjärnans huvudsakliga vindlingar redan; fårornas utseende verkar likna deras schematiska skiss.

I början av det andra levnadsåret försvinner denna schematiska natur och skillnader uppstår på grund av bildandet av små namnlösa spår, vilket märkbart förändrar den övergripande bilden av fördelningen av huvudspåren och veckningarna.

Myelinisering av nervstrukturer spelar en viktig roll i nervsystemets utveckling. Denna process ordnas i enlighet med fibersystemens anatomiska och funktionella egenskaper. Myelinisering av neuroner indikerar systemets funktionella mognad. Myelinskidan är en slags isolator för bioelektriska impulser som uppstår i neuroner under excitation. Den säkerställer också snabbare ledning av excitation längs nervfibrer. I centrala nervsystemet produceras myelin av oligodendrogliocyter som är belägna mellan nervfibrerna i den vita substansen. En del myelin syntetiseras dock av oligodendrogliocyter i den grå substansen. Myeliniseringen börjar i den grå substansen nära neuronernas kroppar och rör sig längs axonet in i den vita substansen. Varje oligodendrogliocyt deltar i bildandet av myelinskidan. Den omsluter en separat sektion av nervfibern med successiva spirallager. Myelinskidan avbryts av Ranviers noder. Myeliniseringen börjar under den fjärde månaden av intrauterin utveckling och avslutas efter födseln. Vissa fibrer myeliniseras endast under de första levnadsåren. Under embryogenesen myeliniseras sådana strukturer som pre- och postcentrala gyri, calcarinfåran och angränsande delar av hjärnbarken, hippocampus, thalamostriopallidalkomplexet, vestibulära kärnor, nedre oliver, cerebellär vermis, främre och bakre horn i ryggmärgen, uppåtgående afferenta system i laterala och bakre funiculus, vissa nedåtgående efferenta system i laterala funiculus, etc. Myeliniseringen av fibrerna i det pyramidala systemet börjar under den sista månaden av intrauterin utveckling och fortsätter under det första levnadsåret. I mellersta och nedre frontala gyri, nedre parietallobulus, mellersta och nedre temporala gyri börjar myeliniseringen först efter födseln. De är de första som bildas, är associerade med uppfattningen av sensorisk information (sensorimotorisk, visuell och auditiv cortex) och kommunicerar med subkortikala strukturer. Dessa är fylogenetiskt äldre delar av hjärnan. De områden där myeliniseringen börjar senare är fylogenetiskt yngre strukturer och är associerade med bildandet av intrakortikala kopplingar.

Således går nervsystemet i processerna för fylo- och ontogenes igenom en lång utvecklingsväg och är det mest komplexa systemet som skapats genom evolutionen. Enligt M.I. Astvatsaturov (1939) är essensen av evolutionära mönster följande. Nervsystemet uppstår och utvecklas i processen för organismens interaktion med den yttre miljön, det berövas sin stela stabilitet och förändras och förbättras kontinuerligt i processerna för fylo- och ontogenes. Som ett resultat av organismens komplexa och mobila process för interaktion med den yttre miljön utvecklas, förbättras och konsolideras nya betingade reflexer, vilket ligger till grund för bildandet av nya funktioner. Utvecklingen och konsolideringen av mer perfekta och adekvata reaktioner och funktioner är resultatet av den yttre miljöns inverkan på organismen, dvs. dess anpassning till de givna existensförhållandena (organismens anpassning till miljön). Funktionell evolution (fysiologisk, biokemisk, biofysisk) motsvarar morfologisk evolution, dvs. nyförvärvade funktioner konsolideras gradvis. Med uppkomsten av nya funktioner försvinner inte de gamla; en viss underordning av de gamla och nya funktionerna utvecklas. När nya funktioner i nervsystemet försvinner, manifesterar sig dess gamla funktioner. Därför manifesterar sig många kliniska tecken på sjukdomen, som observeras när evolutionärt yngre delar av nervsystemet skadas, i funktionen hos äldre strukturer. När sjukdomen uppstår sker en slags återgång till ett lägre stadium av fylogenetisk utveckling. Ett exempel är ökningen av djupa reflexer eller uppkomsten av patologiska reflexer när hjärnbarkens reglerande inflytande upphör. De mest sårbara strukturerna i nervsystemet är fylogenetiskt yngre delar, i synnerhet hjärnhalvornas cortex och hjärnbarken, där skyddsmekanismer ännu inte har utvecklats, medan i fylogenetiskt gamla delar, under tusentals år av interaktion med den yttre miljön, vissa mekanismer för att motverka dess faktorer har bildats. Fylogenetiskt yngre strukturer i hjärnan har en lägre förmåga att återställa (regenerera).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]