Urinbildning

Njurarnas bildande av slutlig urin består av flera huvudprocesser:

• ultrafiltrering av arteriellt blod i njurglomeruli;
• återabsorption av ämnen i tubuli, utsöndring av ett antal ämnen i tubuli lumen;
• syntesen av nya ämnen av njuren, som kommer in i både tubulus lumen och blodet;
• aktiviteten hos motströmssystemet, vilket resulterar i att den slutliga urinen koncentreras eller utspäds.

Ultrafiltrering

Ultrafiltrering från blodplasma till Bowmans kapsel sker i kapillärerna i njurglomeruli. SCF är en viktig indikator i processen för urinbildning. Dess värde i ett enda nefron beror på två faktorer: det effektiva ultrafiltreringstrycket och ultrafiltreringskoefficienten.

Drivkraften för ultrafiltrering är det effektiva filtreringstrycket, vilket är skillnaden mellan det hydrostatiska trycket i kapillärerna och summan av det onkotiska trycket hos proteiner i kapillärerna och trycket i glomerulärkapseln:

P- _effekt = P _hydr - (P _onc + P _kapslar )

Där P _effect är det effektiva filtreringstrycket, P _hydr är det hydrostatiska trycket i kapillärerna, P _onc är det onkotiska trycket för proteiner i kapillärerna och P _caps är trycket i glomerulärkapseln.

Det hydrostatiska trycket vid kapillärernas afferenta och efferenta ändar är 45 mm Hg. Det förblir konstant längs hela kapillärslingans filtreringslängd. Det motverkas av plasmaproteinernas onkotiska tryck, vilket ökar mot kapillärens efferenta ände från 20 mm Hg till 35 mm Hg, och trycket i Bowmans kapsel, vilket är 10 mm Hg. Som ett resultat är det effektiva filtreringstrycket 15 mm Hg (45 - [20 + 10]) vid kapillärens afferenta ände och 0 (45 - [35 + 10]) vid efferenta änden, vilket, omräknat till kapillärens hela längd, är ungefär 10 mm Hg.

Som tidigare nämnts är väggen i glomerulära kapillärer ett filter som inte tillåter cellulära element, stormolekylära föreningar och kolloidala partiklar att passera igenom, medan vatten och lågmolekylära ämnen passerar fritt genom det. Det glomerulära filtrets tillstånd kännetecknas av ultrafiltreringskoefficienten. Vasoaktiva hormoner (vasopressin, angiotensin II, prostaglandiner, acetylkolin) förändrar ultrafiltreringskoefficienten, vilket i enlighet därmed påverkar SCF.

Under fysiologiska förhållanden producerar totaliteten av alla njurglomeruli 180 liter filtrat per dag, dvs. 125 ml filtrat per minut.

Reabsorption av ämnen i tubuli och deras utsöndring

Reabsorption av filtrerade ämnen sker huvudsakligen i den proximala delen av nefronet, där alla fysiologiskt värdefulla ämnen som har kommit in i nefronet och cirka 2/3 av de filtrerade natrium-, klor- och vattenjonerna absorberas. Det speciella med reabsorption i den proximala tubuli är att alla ämnen absorberas med en osmotiskt ekvivalent volym vatten och vätskan i tubuli förblir praktiskt taget isoosmotisk med blodplasman, medan volymen primärurin vid slutet av den proximala tubuli minskar med mer än 80 %.

Det distala nefronets arbete formar urinens sammansättning på grund av både reabsorption och sekretion. I detta segment reabsorberas natrium utan en motsvarande volym vatten och kaliumjoner utsöndras. Väte- och ammoniumjoner kommer in i nefronets lumen från de tubulära cellerna. Elektrolyttransport styrs av antidiuretiskt hormon, aldosteron, kininer och prostaglandiner.

Motströmssystem

Aktiviteten hos motströmssystemet representeras av det synkrona arbetet hos flera njurstrukturer - de nedåtgående och uppåtgående tunna segmenten av Henles slinga, de kortikala och medullära segmenten av uppsamlingskanalerna och de raka kärlen som penetrerar hela tjockleken av njurmärgen.

De grundläggande principerna för njurarnas motströmssystem:

• i alla stadier rör sig vatten endast passivt längs den osmotiska gradienten;
• den distala raka tubuli i Henles slinga är ogenomtränglig för vatten;
• i den raka tubuli i Henles slinga sker aktiv transport av Na ⁺, K ⁺, Cl;
• den tunna nedåtgående delen av Henles slinga är ogenomtränglig för joner och permeabel för vatten;
• det finns en ureacykel i njurens inre märg;
• Antidiuretiskt hormon säkerställer att samlingskanalerna är permeabla för vatten.

Beroende på kroppens vattenbalans kan njurarna utsöndra hypoton, mycket utspädd eller osmotiskt koncentrerad urin. Alla delar av tubuli och kärl i njurmärgen deltar i denna process och fungerar som ett motströms roterande multiplikationssystem. Kärnan i detta systems aktivitet är följande. Ultrafiltratet som kommer in i den proximala tubuli reduceras kvantitativt till 3/4-2/3 av sin ursprungliga volym på grund av reabsorption av vatten och ämnen som är lösta i den i denna sektion. Vätskan som finns kvar i tubuli skiljer sig inte i osmolaritet från blodplasma, även om den har en annan kemisk sammansättning. Sedan passerar vätskan från den proximala tubuli in i det tunna, nedåtgående segmentet av Henles slinga och rör sig vidare till njurpapillens spets, där Henles slinga böjs 180° och innehållet passerar genom det uppåtgående tunna segmentet in i den distala raka tubuli, som är belägen parallellt med det nedåtgående tunna segmentet.

Det tunna, nedåtgående segmentet av slingan är permeabelt för vatten men relativt ogenomträngligt för salter. Som ett resultat passerar vatten från segmentets lumen in i den omgivande interstitiella vävnaden längs den osmotiska gradienten, vilket resulterar i att den osmotiska koncentrationen i tubulus lumen gradvis ökar.

Efter att vätskan har kommit in i den distala raka tubuli i Henles slinga, som däremot är ogenomtränglig för vatten och från vilken den aktiva transporten av osmotiskt aktivt klor och natrium sker till det omgivande interstitiet, förlorar innehållet i denna sektion osmotisk koncentration och blir hypoosmolalt, vilket har gett dess namn - "nefronets utspädande segment". I det omgivande interstitiet sker den motsatta processen - ackumulering av en osmotisk gradient på grund av Na ⁺, K ⁺ och Cl. Som ett resultat blir den transversella osmotiska gradienten mellan innehållet i den distala raka tubuli i Henles slinga och det omgivande interstitiet 200 mOsm/l.

I märgens inre zon tillhandahålls en ytterligare ökning av den osmotiska koncentrationen genom cirkulationen av urea, som passivt passerar in genom tubulernas epitel. Ackumuleringen av urea i märgen beror på de kortikala samlingskanalernas och märgens samlingskanalers olika permeabilitet för urea. De kortikala samlingskanalerna, den distala raka tubuli och den distala veckade tubuli är ogenomträngliga för urea. Medullans samlingskanaler är mycket permeabla för urea.

När den filtrerade vätskan rör sig från Henles slinga genom de distala, veckade tubuli och kortikala samlingskanalerna ökar koncentrationen av urea i tubuli på grund av reabsorption av vatten utan urea. Efter att vätskan har kommit in i samlingskanalerna i den inre märgen, där permeabiliteten för urea är hög, rör den sig in i interstitiet och transporteras sedan tillbaka till tubuli som finns i den inre märgen. Ökningen av osmolaliteten i märgen beror på urea.

Som ett resultat av de listade processerna ökar den osmotiska koncentrationen från cortex (300 mOsm/l) till njurpapillen och når 1200 mOsm/l både i lumen av den initiala delen av den tunna, uppåtgående delen av Henles slinga och i den omgivande interstitiella vävnaden. Således är den kortikomedullära osmotiska gradienten som skapas av det motströmsmultiplikationssystemet 900 mOsm/l.

Ett ytterligare bidrag till bildandet och upprätthållandet av den longitudinella osmotiska gradienten görs av vasa recta, som följer Henles loop. Den interstitiella osmotiska gradienten upprätthålls genom effektiv bortföring av vatten genom den ascendens vasa recta, som har en större diameter än den descendens vasa recta och är nästan dubbelt så många. En unik egenskap hos vasa recta är deras permeabilitet för makromolekyler, vilket resulterar i en stor mängd albumin i märgen. Proteiner skapar interstitiellt osmotiskt tryck, vilket förbättrar vattenreabsorptionen.

Den slutliga koncentrationen av urin sker i samlingskanalerna, vilka ändrar deras permeabilitet för vatten beroende på koncentrationen av utsöndrat ADH. Vid höga koncentrationer av ADH ökar permeabiliteten hos membranet i samlingskanalernas celler för vatten. Osmotiska krafter gör att vatten rör sig från cellen (genom basalmembranet) in i det hyperosmotiska interstitiet, vilket säkerställer utjämning av osmotiska koncentrationer och skapandet av en hög osmotisk koncentration av den slutliga urinen. I frånvaro av ADH-produktion är samlingskanalen praktiskt taget ogenomtränglig för vatten och den osmotiska koncentrationen av den slutliga urinen förblir lika med koncentrationen av interstitiet i njurbarken, dvs. isoosmotisk eller hypoosmolär urin utsöndras.

Således beror den maximala nivån av urinutspädning på njurarnas förmåga att minska osmolaliteten hos den tubulära vätskan på grund av den aktiva transporten av kalium-, natrium- och kloridjoner i den ascendens delen av Henles loop, och den aktiva transporten av elektrolyter i den distala veckade tubuli. Som ett resultat blir osmolaliteten hos den tubulära vätskan i början av samlingskanalen lägre än blodplasmans och är 100 mOsm/L. I frånvaro av ADH, med ytterligare transport av natriumklorid från tubuli i samlingskanalen, kan osmolaliteten i denna del av nefronet minska till 50 mOsm/L. Bildningen av koncentrerad urin beror på närvaron av hög osmolalitet i medulla interstitium och ADH-produktion.