Synapser i nervsystemet

Begreppet "synaps" introducerades i slutet av 1800-talet av C. Sherrington, som med denna term menade en struktur som förmedlar överföringen av en signal från slutet av ett axon till en effektor - en neuron, muskelfiber, sekretorisk cell. Under studiet av synapser avslöjade morfologer, fysiologer, biokemister och farmakologer deras betydande mångfald, medan gemensamma drag i struktur och funktion upptäcktes; som ett resultat utvecklades principer för klassificering av synapser.

Den morfologiska principen för synapsklassificering tar hänsyn till vilka delar av två celler de bildas av och hur de är belägna på ytan av den mottagande neuronen (på cellkroppen, på dendritens stam eller "ryggrad", på själva axonet). Följaktligen särskiljs synapser som axo-axonala, axo-dendritiska, axo-somatiska. Denna klassificering förklarar dock varken synapsens funktionella roll eller mekanismen.

Synapsens morfologiska struktur

Morfologiskt sett är en synaps en struktur av två demyeliniserade formationer - en förtjockad synaptisk ände (synaptisk plack) i slutet av aktonet och en del av membranet i den innerverade cellen, genom den synaptiska klyftan i kontakt med det presynaptiska membranet. Synapsens huvudfunktion är att överföra en signal. Beroende på signalöverföringsmetoden skiljer man mellan kemiska, elektriska och blandade synapser. De skiljer sig åt i funktionsprincipen.

Mekanismen för excitationsledning i en elektrisk synaps liknar mekanismen för excitationsledning i en nervfiber - AP:n hos presynaptiska ändar säkerställer depolarisering av det postsynaptiska membranet. Sådan excitationsöverföring är möjlig på grund av de strukturella egenskaperna hos synapser av denna typ - en smal (cirka 5 nm) synaptisk klyfta, ett stort område med membrankontakt, närvaron av tvärgående kanaler som förbinder de presynaptiska och postsynaptiska membranen och minskar det elektriska motståndet i kontaktområdet. Elektriska synapser är vanligast hos ryggradslösa djur och lägre ryggradsdjur. Hos däggdjur finns de i den mesencefaliska kärnan i trigeminusnerven mellan neuronkropparna, i den vestibulära kärnan hos Deiter mellan cellkroppar och axonändar, och mellan "ryggraden" hos dendriter i den nedre oliven. Elektriska synapser bildas mellan nervceller av samma typ i struktur och funktion.

Elektrisk synaptisk transmission kännetecknas av avsaknad av synaptisk fördröjning, signalöverföring i båda riktningarna, oberoende av den presynaptiska membranpotentialen, motståndskraft mot förändringar i Ca2+-koncentrationen, låg temperatur, vissa farmakologiska effekter och låg utmattning, eftersom signalöverföring inte kräver betydande metaboliska kostnader. I de flesta sådana synapser observeras en "likriktningseffekt" när signalen i synapsen endast överförs i en riktning.

Till skillnad från elektriska synapser med direkt excitationsöverföring, förekommer kemiska synapser (synapser med indirekt signalöverföring) i mycket större antal i ryggradsdjurs nervsystem. I en kemisk synaps orsakar en nervimpuls frisättningen av en kemisk budbärare från de presynaptiska ändarna - en neurotransmittor, som diffunderar genom den synaptiska klyftan (10-50 nm bred) och interagerar med receptorproteiner i det postsynaptiska membranet, vilket resulterar i generering av en postsynaptisk potential. Kemisk transmission säkerställer envägs signalöverföring och möjligheten till dess modulering (signalförstärkning, såväl som konvergens av många signaler på en postsynaptisk cell). Möjligheten till modulering i signalöverföringsprocessen i kemiska synapser säkerställer bildandet av komplexa fysiologiska funktioner baserat på dem (inlärning, minne, etc.). Ultrastrukturen hos en kemisk synaps kännetecknas av en bred synaptisk klyfta, närvaron av vesiklar i den synaptiska placket fyllda med en mediator som överför en signal, och i den postsynaptiska placket, ett flertal kemosensitiva kanaler (i den exciterande synapsen - för Na+, i den hämmande synapsen - för Cl). Sådana synapser kännetecknas av en fördröjning i signalöverföringen och större utmattning jämfört med en elektrisk synaps, eftersom deras funktion kräver betydande metaboliska kostnader.

Det finns två huvudtyper av kemiska synapser.

Den första (den så kallade asymmetriska) kännetecknas av en synaptisk klyfta cirka 30 nm bred, en relativt stor kontaktzon (1-2 μm) och betydande ansamling av tät matrix under det postsynaptiska membranet. Stora vesiklar (30-60 nm i diameter) ackumuleras i den presynaptiska placken. Kemiska synapser av den andra subtypen har en synaptisk klyfta cirka 20 nm bred, en relativt liten kontaktzon (mindre än 1 μm) och måttligt uttalad och symmetrisk membrankompaktering. De kännetecknas av små vesiklar (10-30 nm i diameter). Den första subtypen representeras huvudsakligen av axodendritiska, exciterande (glutamaterga), den andra av axosomatiska, hämmande (GABAerga) synapser. Denna uppdelning är dock ganska godtycklig, eftersom kolinerga synapser i elektronmikroskopbilder återfinns som lätta vesiklar med en diameter på 20-40 nm, medan monoaminerga synapser (särskilt med noradrenalin) återfinns som stora täta vesiklar med en diameter på 50-90 nm.

En annan princip för synapsklassificering är vilken substans som används som mediator (kolinerg, adrenerg, purinerg, peptiderg, etc.). Trots att det på senare år har visat sig att mediatorer av olika natur kan fungera i en ände, används denna klassificering av synapser fortfarande i stor utsträckning.