Fysiologi i tallkörteln (epifys)

Pinealkirteln, eller epifysen, är utväxten av taket i hjärnans tredje ventrikel. Den är täckt med en bindvävskapsel, från vilken strängarna som skiljer organet i lobes går in. Parankymens lobuler innehåller pinealocyter och glialceller. Bland pinealocyterna särskiljas större, lättare och mindre mörka celler i storlek. Den epifysiska karaktärens karaktär är uppenbarligen frånvaron av nära kontakter mellan endotelceller, varigenom blod-hjärnbarriären i detta organ är ohållbar. Huvudskillnaden mellan epifys av däggdjur och motsvarande organ hos den lägre arten är avsaknaden av känsliga fotoreceptorceller i den. De flesta av epifysens nerver representeras av fibrerna i cellerna i de övre cervikala sympatiska ganglierna. Nervändningar bildar nätverk runt pinealocyterna. Processerna hos sistnämnda kontaktar blodkärlen och innehåller sekretoriska granuler. Epifys är särskilt märkbar i ung ålder. Vid puberteten minskar dess storlek vanligtvis, och senare sätts kalcium- och magnesiumsalter ned. Sådan förkalkning tillåter dig ofta att se epifysen väl på kranens röntgenbilder. Pinealkörteln i en vuxen är ca 120 mg.

Epifysens aktivitet beror på ljusets periodicitet. I ljuset, hämmas syntetiska och sekretoriska processer i det och intensifieras i mörkret. Ljuspulser uppfattas retinala receptorer och agerar i regleringen av sympatiska nervcentra i hjärnan och ryggmärgen hos systemet och vidare - till den övre cervikala sympatiska ganglier, vilket ger upphov till innervation av tallkottkörteln. I mörkret försvinner hämmande neurala influenser, och epifysens aktivitet ökar. Avlägsnande av den övre cervikala sympatiska ganglier leder till försvinnandet av rytmen i tallkottkörteln aktiviteten av intracellulära enzymer involverade i syntesen av sina hormoner. Norepinefrininnehållande nervändar genom cellulära beta-receptorer ökar aktiviteten hos dessa enzymer. Detta faktum verkade motsäga data på den hämmande effekten av excitation av det sympatiska nerverna på syntesen och utsöndringen av melatonin. Emellertid, å ena sidan, visas det att i villkoren för belysningsserotoninhalten i järnet reduceras, och på den andra - detekteras och den roll av kolinerga fibrer i regleringen av oxindol-O-metyltransferas (OIOMT) epifysen.

Kolinerg reglering av epifysens aktivitet bekräftas av närvaron i detta organ av acetylkolinesteras. Källan av kolinerga fibrer är också den övre cervikala gangliaen.

Epifysen producerar huvudsakligen indol-N-acetyl-5-metoxitryptamin (melatonin). Till skillnad från föregångaren serotonin syntetiseras detta ämne uppenbarligen uteslutande i tallkörteln. Därför fungerar dess koncentration i vävnaden, liksom OIOMTs aktivitet, som indikatorer för epifysens funktionella tillstånd. Liksom andra O-metyltransferaser använder OIOMT S-adenosylmetionin som metylgruppen donator. Substrat av metylering i epifysen kan fungera som både serotonin och andra 5-hydroxiindoler, men N-acetylserotonin är mer (20 gånger) det föredragna substratet för denna reaktion. Detta betyder att vid syntesen av melatonin föregår N-acetylering O-metylering. Det första steget i biosyntesen av melatonin är omvandlingen av tryptofanaminosyran under påverkan av tryptofanhydroxylas till 5-hydroxytryptofan. Med hjälp av dekarboxylas av aromatiska aminosyror bildas serotonin från denna förening, varav en del acetyleras, omvandlas till N-acetylserotonin. Det sista steget i syntesen av melatonin (omvandling av N-acetylserotonin under verkan av OIOMT), som redan noterat, är specifik för epifysen. Unacetylerat serotonin deamineras av monoaminoxidas och omvandlas till 5-hydroxiindolättiksyra och 5-hydroxitryptopol.

En signifikant mängd serotonin träder också in i nervändarna, där den fångas av granuler, vilket förhindrar den enzymatiska nedbrytningen av denna monoamin.

Man tror att syntesen av serotonin uppträder i ljuspinealocyterna och styrs av noradrenerga neuroner. Kolinerga parasympatiska fibrer reglera frisättningen av serotonin från lätta celler och således dess tillgänglighets för mörka pinealocytes, som också håller den noradrenerga modulering av bildningen och utsöndringen av melatonin.

Det finns uppgifter om produktion av tallkottkörteln inte bara indoler, men även ämnen av polypeptid natur, som enligt vissa forskare, är det de som är de sanna hormon av tallkottkörteln. Sålunda isoleras en antigonadotropiskt aktiv peptid (eller en blandning av peptider) med en molekylvikt av 1000-3000 dalton därifrån. Andra författare postulerar den hormonella rollen av arginin-vasotocin isolerad från epifysen. Ytterligare andra - som mottagits från de två epifys peptidföreningar, av vilka en är stimulerade och hämmade sekretionen av gonadotropiner annan kultur hypofysceller.

Förutom osäkerheten om den sanna naturen av hormonet (er) av tallkottkörteln, det råder oenighet om frågan om de sätt det går in i kroppen: blodet eller cerebrospinalvätska. Tyder dock mest bevis för att, liksom andra endokrina körtlar, tallkottkörteln släpper hormoner i blodet. Detta problem är nära relaterad till frågan om det centrala eller perifera verkan av epifys hormon. I experiment i djur (huvudsakligen hos hamstrar) fann att epifys regleringen av reproduktiv funktion utförs av tallkottkörteln effekt på hypotalamus-hypofys systemet och inte direkt på gonaderna. Dessutom administration av melatonin i III ventrikeln av hjärnan minskade nivåerna av luteiniserande (LH) och follikelstimulerande hormon (FSH), hormoner och prolaktin innehåll ökade i blodet, medan infusion av melatonin i hypofysen portal fartygen inte åtföljdes av en förändring i utsöndringen av gonadotropiner. En av åtgärderna för applikationsplatser av melatonin i hjärnan är median eminens av hypotalamus, vilka produceras liberiny och statiner, som reglerar aktiviteten av adenohypofysen. Emellertid är det fortfarande oklart om framställningen av dessa substanser genom verkan av melatonin varierar eller modulerar aktiviteten hos mono-aminerga neuroner och således involverat i regleringen av frigörproduktionsfaktorer. Det bör understrykas att de centrala effekterna av tallkottkörteln hormoner inte bevisa sin direkta utsöndring i cerebrospinalvätskan, eftersom de kommer att utsättas för och från blodet. Vidare finns det bevis av verkan av melatonin på testikulär nivå (där denna substans inhiberar bildandet av Anderna-Roguin) och andra perifera endokrina körtlar (exempelvis TTG försvagande effekt på syntesen av tyroxin av sköldkörteln). Långsiktig administrering av melatonin i blodet minskar vikten på testiklarna och den nivå av testosteron i serum, även i hypofysektomerade djur. Experimenten visade också att extrakt av tallkottkörteln bezmelaninovy blockerar effekten av gonadotropiner på äggstocksvikt i hypofysektomiserade råttor.

Således har biologiskt aktiva föreningar som produceras av denna körtel uppenbarligen inte bara en central men också en perifer verkan.

Bland de många olika effekterna av dessa föreningar lockar deras inverkan på utsöndringen av hypofysens gonadotropiner största uppmärksamhet. Data om brottsligheten i puberteten i epifysala tumörer var den första indikationen på dess endokrina roll. Sådana tumörer kan åtföljas av både acceleration och retardation av puberteten, som är förknippad med den olika naturen hos utväxten av parenkymala och icke-parenkymatiska celler i tumörens epifysa. Huvudbeviset för den antigonadotropa effekten av pinealkörtelns hormoner erhölls på djur (hamstrar). I mörkret (dvs under betingelserna för aktivering av epifysfunktionen) visar djuren en uttalad involution av könsorganen och en minskning av LH-nivån i blodet. I epifysektomiserade individer eller i förhållanden för att skära nerverna i epifysen har mörkret inte en sådan effekt. Det antas att den antigonadotropa substansen i epifysen förhindrar frisättning av lyuliberin eller dess verkan på hypofysen. Liknande, om än mindre precisa, data erhålls hos råttor vars mörker fördröjer något puberteten, och borttagandet av epifysen leder till en ökning av nivåerna av LH och FSH i blodet. Speciellt tydligt antigonadotropnym inflytande tallkottkörteln observeras hos djur med nedsatt funktion av hypotalamus-hypofys-gonad-systemet administrering av könssteroider i den tidiga postnatala perioden.

Epifysektomi hos sådana råttor återställer sexuell utveckling. Antigonadotropa effekter av tallkörteln och dess hormoner förbättras också i ett anosmia och fastande tillstånd.

Hämmande effekt på utsöndringen av LH och FSH har inte bara melatonin, men dess derivat - 5-metoxitryptophol och 5-oxytryptophol, såväl som serotonin. Som redan noterat har de otillräckligt identifierade polypeptidprodukterna i epifysen också förmågan att påverka utsöndringen av gonadotropiner in vitro och in vivo. En sådan produkt (med en molekylvikt av 500-1000 dalton) var 60-70 gånger mer aktiv än melatonin i relation till blockering av hypertrofi hos resterande äggstockar i ensidiga ovariektomiserade möss. En annan fraktion av epifyspeptider, tvärtom, gav en gonadotropin effekt.

Avlägsnande av epifysen i omogna råttor leder till en ökning av prolactinhalten i hypofysen med en samtidig minskning av blodets nivå. Analoga förändringar sker i djur som hålls i konstant ljus, medan motsatta skift uppträder hos råttor i mörkret. Det förmodas att tallkottkörteln utsöndrar en substans interfererande influenser prolaktin-hämmande faktor (PIF) hypotalamiska syntes och utsöndring av prolaktin i hypofysen, orsakar innehållet hormon i det reducerade järnet. Epifysektomi orsakar motsatta förändringar. Epifysens aktiva substans är förmodligen melatonin, eftersom dess injektion i hjärnans tredje ventrikel ökar transienten nivån av prolaktin i blodet.

Under förhållandena med konstant ljusbrist sänks djurs tillväxt och innehållet i tillväxthormon i hypofysen minskar avsevärt. Epifysektomi eliminerar effekten av mörkret och ibland accelererar tillväxten i sig. Införandet av epifys extrakt reducerar stimulerande tillväxt effekten av hypofysläkemedel. Samtidigt påverkar melatonin inte djurens växthastighet. Kanske, hämmar någon annan epifysfaktor (faktorer) syntesen och frisättningen av somatoliberin eller stimulerar produktionen av somatostatin.

I experiment visades att epifysens inflytande på hypofysens somatotropa funktion inte medieras av en brist på androgener eller sköldkörtelhormoner.

I epifysektomiserade råttor ökar sekretionen av kortikosteron övergående, även om biverknings stressresponsen signifikant försvagas efter borttagande av epifysen. Utsöndring av kortikosteron ökar under konstanta belysningsförhållanden som, som det är känt, hämmar pinealkörtelns aktivitet. Det finns bevis för att avlägsnandet av tallkottkörteln minskar kompensations hypertrofi av de återstående binjuren efter unilateral adrenalektomi och stör dygnsrytmen av glukokortikoid utsöndring. Detta indikerar betydelsen av tallkottkörteln för adrenokortikotropt funktion av den främre hypofysen, vilket bekräftas av förändringen i ACTH hypofys tissueprodukter, på avstånd från epifizektomirovannyh djur. När det gäller den aktiva början av epifysen, som påverkar hypofysens adrenokortikotropa aktivitet, finns det ingen samstämmighet i litteraturen.

Avlägsnande av epifysen ökar innehållet i melanocytstimulerande hormon (MSH) i hypofysen, medan införandet av melatonin i cerebral pares i cerebral ventrikel minskar dess innehåll. Nivån av den senare i hypofysen hos råttor som lever i ljuset ökar, och införandet av melatonin blockerar denna effekt. Det antas att melatonin stimulerar hypotalamisk produktion av melanotropininhiberande faktor MYTH.

Epifysens påverkan och dess hormoner på hypofysen hos andra tropiska funktioner är mindre studerade. Förändringar i aktiviteten hos perifera endokrina körtlar kan uppstå på grund av den direkta verkan av epifysfaktorer. Således leder borttagningen av epifysen till en viss ökning i sköldkörteln, även i hypofysen. Satsningshastigheten för sköldkörtelhormoner ökar väldigt lite och kortfattat. Enligt andra data har epifysen emellertid en inhiberande effekt på syntesen och utsöndringen av TSH i omogna djur.

I de flesta försök resulterade subkutan intraperitoneal, intravenös och jämn intraventrikulär administrering av melatonin i en minskning av sköldkörtelns jodkoncentrationsfunktion.

Återplantering tallkottkörteln till binjurarna, utan att påverka balk och retikulära zoner av cortex, fördubblar nästan storleken på det glomerulära zonen, vilket indikerar en direkt effekt på produkten av tallkottkörteln celler som producerar mineralkortikoid. Övrigt av tallkottkörteln det har allokerats substans (1-met-oxi-1,2,3,4-tetrahydro-beta-karbolin), stimulering av utsöndring av aldosteron och därför dubbade adrenoglomerulotropin. Snart emellertid ades data erhållna förneka fysiologiska rollen för denna förening, och till och med ifrågasätta förekomsten av en specifik faktor adrenoglomerulotropnogo epifysen.

Det finns rapporter om att borttagning av epifysen minskar parathyroidkörtens funktionella aktivitet. Det finns också motsatta observationer. Resultaten av studien av epifysens inflytande på den endokrina funktionen i bukspottkörteln är oftast negativa.

För närvarande finns det fortfarande många olösta problem som särskilt gäller naturen hos de föreningar som produceras av denna körtel. Minsta tvivel är epifysens inflytande på utsöndringen av tropiska hormoner i hypofysen, men man kan inte utesluta möjligheten till omedelbar effekt på de perifera endokrina körtlarna och andra organ. Tydligen, under påverkan av stimuli från den yttre miljön, producerar epifyserna inte en, men flera föreningar som huvudsakligen faller in i blodet. Dessa föreningar modulerar aktiviteten hos monoaminerga neuron i det centrala nervsystemet som styr produktionen och statiner liberinov vissa hjärnstrukturer och därigenom påverkar syntesen och utsöndringen av tropic hypofyshormoner. Epifysens inflytande på hypotalamiska centra är övervägande hämmande.

[1], [2], [3], [4]