Smak

Smaksorganet (organum giistus) utvecklas från ectodermen. Fisken uppfattar en "känsla av smak" smaklökar (glödlampor) är inte bara i epitel i munhålan, men också i huden (kutan kemisk känsla). Smaklökar landlevande ryggradsdjur är anordnade endast i den inledande sektionen av matsmältnings röret, uppnå en hög utveckling i högre däggdjur. Hos människor, smaklökarna (caliculi gustatorii) i en mängd av ca 2000 är huvudsakligen i slemhinnan av tungan och gommen, svalget, struplocket. Det största antalet smaklökar koncentrerade i circumvallate papilla (papiller vallatae) och bladformade papiller (papiller foliatae), i deras lägre fungiform papillae (papiller fungiformes) mukosal språk ryggstöd. I trådliknande papiller finns de inte. Varje smakkaka består av smak och stödjande celler. Vid toppen av njuren det finns tid smak (hål) (Porus gustatorius), öppning på slemhinneytan.

På ytan av smakscellerna är änden av nervfibrer som uppfattar smakkänsligheten. I den främre 2/3 av språksmaksinne uppfattas fibrer tympani av ansiktsnerven i ryggen tredjedelen av tungan och i circumvallate papiller - glossopharyngeus nervändar. Denna nerv bär smak nerv och slemhinnor av mjuka gommen och Palatine valv. Från sällsynta smaklökar finns i slemhinnan i struplocket och den inre ytan av de arytenoid brosk smak pulser appliceras genom den övre struphuvudsnerven - gren av vagusnerven. De centrala processerna hos de neuroner som bär arom innervation i munhålan, sänds som en del av de respektive kranialnerver (VII, IX, X) till den totala för deras känsliga ensamma vägarna kärnan (nucleus solitarius), som ligger i ett längsgående cellsträng i den bakre delen av förlängda märgen. Axonerna hos de kärncellerna sänds till thalamus, där drivkraften överförs till följande neuroner centrala processer som slutar i hjärnbarken, den parahippocampal gyrus krok. I denna gyrus är smaksanalysatorns kortikala ände.

Mekanismer av smak receptorer

Mekanismerna för uppfattning om smak och lukt är lika i många avseenden, eftersom båda känslorna aktiveras av kemiska stimuli från omvärlden. Smakstimuli tenderar faktiskt att verka på receptorer associerade med G-proteiner på sätt som väsentligen liknar de som beskrivits ovan för olfaction. Samtidigt verkar vissa smakstimuli (huvudsakligen salter och syror) direkt på membranledningsförmågan hos receptorcellerna.

Smaksreceptorerna är lokaliserade på hårets neuropiteliala celler som ligger i smaklökarna på tungan. Till skillnad från olfaktoriska receptorer har de inte axoner, men de bildar kemiska synapser med afferenta neuroner i smaklökarna. Microvilli skickas från smakscellens apikala pol till smaksprutans öppna pannor, där de kommer i kontakt med smakstimuli (ämnen upplösta i saliven på tungan).

De initiala stadierna av kemosensory perception passerar i smakceller som har receptorer på den apikala delen belägen nära öppningen av smakporan. Liksom de olfaktoriska receptorcellerna dömer smakscellerna varannan vecka och nya celler regenererar från basalcellerna. För var och en av de fem upplevda smakerna finns separata typer av receptorer.

Smak av salt eller syra

Det är skapat av direkta åtgärder av natriumjoner eller protoner på specifika kanaler - amiloridkänsliga Na-kanaler, som tar saltlösning och H-känsliga kanaler som uppfattar sura kanaler. Penetration av motsvarande laddningar inuti smakscellen leder till depolariseringen av dess membran. Denna initiala depolarisation aktiverar potentsialupravlyaemye Na- och Ca-kanaler i de basolaterala smakceller, vilket resulterar i frisättning av neurotransmitter vid smak celler av den basala delen och generering av aktionspotentialen i ganglionisk cellen.

Hos människor och andra däggdjursreceptorer som uppfattar söt smak och aminosyror är sammansatta av sju transmembrandomäner och är associerade med G-proteinet. Perception utförs tack vare ett par söta T1RZ och T1R2 receptorer och aminosyror - T1RZ och TR1. Receptorer TR2 och TR1 avslöjas i olika delar av de receptorceller. Vid bindning med socker eller andra stimuli söt T1R2 / T1RZ receptorn initierar en kaskad av händelser som medieras av G-proteinet, vilket leder till aktivering av fosfolipas C (isoform RLSb2) och följaktligen en ökning av koncentrationen av IP3 och upptäckten av så kallade TRP-Ca-kanaler (specifik TRRM5 kanaler), genom arbetet av: smakcells depolarisation uppstår på grund av en ökning i intracellulär koncentration av Ca2 +. T1R1 / T1RZ receptorn anpassad för avkänning tjugo b-aminosyror innefattande protein, men kan inte uppfatta den D-aminosyra. Aminosyra signaltransduktion genom receptorn utförs med användning av samma signaleringskaskad som för sockerarterna.

En annan familj av G-proteinkopplade receptorer, känd som T2R, är ansvarig för uppfattningen av bitter smak. Det finns cirka 30 subtyper av dessa receptorer kodade av 30 olika gener. Dessa receptorer är frånvarande i de celler i vilka det finns TRl-, TR2- eller TR3-receptorer. Bitter receptorerna är således receptorer av en speciell klass. Överföringen av den bittera smaksignalen har en signalöverföringsmekanism som liknar söt och smak av aminosyror, inklusive den G-proteinspecifika custucinen, som är specifik för smakceller. Strukturellt är detta protein 90% homologt med transducin-G-proteinfotoreceptorer. Samma nivå av likhet observeras mellan transducinerna, som fungerar i pinnar och kottar. I a-transducin och a-gustucin visade sig sekvenser av 38 C-terminala aminosyror vara identiska.

I många livsmedel, inklusive kött, ost och vissa grönsaker, hittas fritt glutamat. I form av natriumglutamat används den som kryddor i mat. Smaken av glutamat överförs av den metaboliska G-proteinmetaboliserad glutamatreceptorn, som uttryckligen uttrycks i smaklökarna. Metod rade smak motvilja visades att både natriumglutamat, och specifik agonist mGluR4-receptorer (metabotropisk glutamatreceptor typ 4) L-AP4 producera liknande smak sensation i råtta.

"Burning" smak av ett antal produkter

Ett annat exempel på molekylära receptors multifunktionalitet. Smaken av peppar uppfattas inte av smakscellerna själva, utan av smärtfibrer i tungan, vilka aktiveras av capsaicinföreningar. Capsaicinreceptorn klonas, och det är bevisat att detta är en kalciumselektiv katjonkanal. Den bildas av fibrer av liten storlek (C-fibrer), som kommer från celler av ryggmärg och signalerar om smärta. Således tillförde naturen paprikorna med kemisk inriktning mot en given receptor, eventuellt att skrämma bort herbivor genom att aktivera smärtfibrer.

Smakceller kan stimulera receptorer för att generera receptorpotential. Med hjälp av en synaptisk överföring överförs denna excitation till de cerebrospina nervernas avferenta fibrer, genom vilka den kommer in i form av impulser till hjärnan. Trummorsträngen - ansiktsnerven (VII) gränsar in i främre och laterala delar av tungan och glossopharyngeal nerven (IX) - dess bakre del. Smakknopparna i epiglottis och matstrupe är innerverade av den övre struphuvudet hos vagus (X) nerven. Grenad mottar varje fiber signaler från receptorerna av olika smaklökar. Amplituden hos receptorpotentialen ökar tillsammans med koncentrationen av stimulerande substans. Depolarisering av receptorceller utövar en spännande och hyperpolarisationshämmande effekt på de avferenta fibrerna. Fibrerna i IX-paret av kraniala nerver reagerar mycket starkt på substanser med en bitter smak och VII-paren - starkare för salt, söt och sur, med varje fiber som reagerar mer på en viss stimulans.

Smaksfibrerna i dessa kraniala nerver avslutas inom eller nära kärnan i en enda bana av medulla oblongata associerad med den ventrala post-medodiala thalamus-kärnan. Axons av neuroner av den tredje ordningen slutar i hjärnbarkens postcentrala gyrus. Ett antal kortikala celler reagerar endast på ämnen med en smakkvalitet, andra - även till temperatur och mekaniska stimuli.

[1], [2]