Smak

Smakorganet (organum giistus) utvecklas från ektodermen. Hos fisk finns smaklökar (lökar) som uppfattar "smaksinnet" inte bara i munhålans epitelvägg, utan även i huden (kutant kemiskt sinne). Smaklökar hos landlevande ryggradsdjur finns endast i den inledande delen av matsmältningskanalen och når en hög utvecklingsnivå hos högre däggdjur. Hos människor finns smaklökar (caliculi gustatorii) i en mängd av cirka 2000 huvudsakligen i tungans slemhinna, såväl som i gommen, svalget och struplocket. Det största antalet smaklökar är koncentrerade till de räfflade papillerna (papillae vallatae) och bladpapillerna (papillae foliatae), det finns färre av dem i de fungiforma papillerna (papillae fungiformes) i slemhinnan på baksidan av tungan. De finns inte i filiforma papiller. Varje smaklök består av smakceller och stödjande celler. Längst upp på knoppen finns en smakpor (öppning) (porus gustatorius), som öppnar sig mot slemhinnans yta.

På ytan av smakcellerna finns ändarna på nervfibrerna som uppfattar smakkänslighet. I området kring de främre 2/3 av tungan uppfattas smaksinnet av fibrerna i chorda tympani i ansiktsnerven, i den bakre tredjedelen av tungan och i området kring de cirkumvallatala papillerna - av ändarna på glossofaryngeusnerven. Denna nerv ger också smakinnervation av slemhinnorna i den mjuka gommen och gombågarna. Från glest placerade smaklökar i struplockets slemhinna och den inre ytan av arytenoidbrosket kommer smakimpulser genom den övre laryngeala nerven - en gren av vagusnerven. De centrala processerna hos neuronerna som ger smakinnervation i munhålan styrs som en del av motsvarande kranialnerver (VII, IX, X) till deras gemensamma sensoriska kärna i trakten ensam (nucleus solitarius), som ligger i form av en longitudinell cellulär sträng i den bakre delen av medulla oblongata. Axonerna i cellerna i denna kärna är riktade mot talamus, där impulsen överförs till följande neuroner, vars centrala processer slutar i storhjärnbarken, kroken i den parahippocampala gyrusen. Den kortikala änden av smakanalysatorn är belägen i denna gyrus.

Mekanismer hos smaklökar

Mekanismerna för smak- och luktuppfattning är i stort sett analoga, eftersom båda förnimmelserna aktiveras av kemiska stimuli som kommer från omvärlden. Faktum är att smakstimuli i allmänhet verkar på G-proteinkopplade receptorer på sätt som är mycket likt de som beskrivits ovan för luktsinne. Samtidigt verkar vissa smakstimuli (främst salter och syror) direkt på membranledningsförmågan hos receptorceller.

Smakreceptorer är belägna på neuroepiteliala hårceller i smaklökarna på tungans yta. Till skillnad från luktreceptorer har de inga axoner, utan bildar kemiska synapser med afferenta neuroner i smaklökarna. Mikrovilli sträcker sig från smakcellens apikala pol in i smaklökarnas öppna porer, där de kommer i kontakt med smakstimuli (substanser lösta i saliv på tungans yta).

De inledande stadierna av kemosensorisk perception sker i smakceller, vilka har receptorer på den apikala delen, belägna nära öppningen av smakporen. Liksom luktreceptorceller dör smakcellerna varannan vecka och nya celler regenereras från basalcellerna. Det finns separata typer av receptorer för var och en av de fem uppfattade smakerna.

Smak av salt eller syra

Det skapas genom direkt verkan av natriumjoner eller protoner på specifika kanaler - amiloridkänsliga Na-kanaler, som uppfattar salthalt, och H2-känsliga kanaler, som uppfattar surhet. Penetration av motsvarande laddningar in i smakcellen leder till depolarisering av dess membran. Denna initiala depolarisering aktiverar potentialstyrda Na- och Ca-kanaler i den basolaterala delen av smakcellen, vilket leder till frisättning av neurotransmittorer i den basala delen av smakcellen och generering av en aktionspotential i ganglioncellen.

Hos människor och andra däggdjur består receptorerna som uppfattar smaken av sötsaker och aminosyror av sju transmembrandomäner och är associerade med ett G-protein. Uppfattningen av sötsaker utförs av ett par receptorer T1R3 och T1R2, och aminosyror - T1R3 och TR1. TR2- och TR1-receptorerna finns i olika delar av receptorcellen. När T1R2/T1R3-receptorn binds till sockerarter eller andra söta stimuli initierar den en kaskad av reaktioner medierade av ett G-protein, vilket leder till aktivering av fosfolipas C (isoformen PLCb2) och följaktligen till en ökning av koncentrationen av IP3 och öppnandet av de så kallade TRP-Ca-kanalerna (specifika TRPM5-kanaler), på grund av vilka depolarisering av smakcellen sker på grund av en ökning av den intracellulära koncentrationen av Ca2+. T1R1/T1R3-receptorn är anpassad för att uppfatta tjugo b-aminosyror som ingår i proteiner, men kan inte uppfatta D-aminosyror. Transduktion av aminosyrasignalen genom denna receptor utförs med samma signalkaskad som för sockerarter.

En annan familj av G-proteinkopplade receptorer, kända som T2R, ansvarar för uppfattningen av bitter smak. Det finns cirka 30 subtyper av dessa receptorer, kodade av 30 olika gener. Dessa receptorer saknas i celler som har TR1-, TR2- eller TR3-receptorer. Således är bittra receptorer receptorer av en speciell klass. Bitter smaksignalering har en signaleringsmekanism som liknar söta och aminosyrasmaker, och involverar ett smakcellspecifikt G-protein, gustducin. Strukturellt sett är detta protein 90 % homologt med transducin, ett G-protein hos fotoreceptorer. Samma nivå av likhet observeras mellan transduciner som fungerar i stavar och tappar. Sekvenserna för de 38 C-terminala aminosyrorna hos a-transducin och a-gustducin befanns vara identiska.

Fritt glutamat finns i många livsmedel, inklusive kött, ost och vissa grönsaker. I form av mononatriumglutamat används det som krydda i livsmedel. Smaken av glutamat överförs av den G-proteinkopplade metabotropa glutamatreceptorn, som specifikt uttrycks i smaklökar. Med hjälp av den betingade smakaversionsmetoden visades det att både mononatriumglutamat och den specifika mGluR4 (metabotrop glutamatreceptor typ 4) agonisten L-AP4 framkallar liknande smakupplevelser hos råttor.

"Het" smak av vissa produkter

Ett annat exempel på molekylära receptorers multifunktionalitet. Smaken av peppar uppfattas inte av själva smakcellerna, utan av smärtfibrer i tungan, vilka aktiveras av kapsaicinföreningar. Kapsaicinreceptorn har klonats och visat sig vara en kalciumselektiv katjonkanal. Den bildas av små fibrer (C-fibrer) som kommer från cellerna i spinalganglierna och signalerar smärta. Således har naturen försett paprikor med en kemisk målinriktning av denna receptor, möjligen för att avvisa växtätare genom att aktivera smärtfibrer.

Smakceller kan generera en receptorpotential när de stimuleras. Genom synaptisk transmission överförs denna excitation till de afferenta fibrerna i kranialnerverna, genom vilka den kommer in i hjärnan som impulser. Chorda tympani, en gren av ansiktsnerven (VII), innerverar de främre och laterala delarna av tungan, och glossofaryngeusnerven (IX) - dess bakre del. Smaklökarna i epiglottis och matstrupen innerveras av den övre laryngeala grenen av vagusnerven (X). Förgreningen innebär att varje fiber tar emot signaler från receptorer i olika smaklökar. Amplituden för receptorpotentialen ökar med koncentrationen av det stimulerande ämnet. Depolarisering av receptorceller har en exciterande effekt och hyperpolarisering - en hämmande effekt på afferenta fibrer. Fibrerna i IX-paret av kranialnerver reagerar särskilt starkt på ämnen med bitter smak, och VII-paret reagerar starkare på verkan av salt, sött och surt, och varje fiber reagerar i större utsträckning på en specifik stimulus.

Smakfibrerna i dessa kranialnerver slutar i eller nära kärnan i den solitära trakten i medulla oblongata, som är associerad med den ventrala posteromediala kärnan i thalamus. Axonerna i tredje ordningens neuroner slutar i den postcentrala gyrusen i hjärnbarken. Vissa kortikala celler reagerar endast på ämnen med en smakegenskap, andra också på temperatur och mekaniska stimuli.

[ 1 ], [ 2 ]