Nervvävnad

Nervvävnad är det huvudsakliga strukturella elementet i nervsystemet - hjärnan och ryggmärgen, nerverna, nervnoderna (ganglierna) och nervändarna. Nervvävnad består av nervceller (neurocyter eller neuroner) och är associerade med dem anatomiskt och funktionellt tillhörande neuroglia celler.

Neurocyter (neuroner) med utväxt från dem är strukturella funktionella enheter i nervsystemet. Nervceller kan uppleva stimuli, komma i ett excitationsläge, producera och överföra information som kodas i form av elektriska och kemiska signaler (nervimpulser). Nervceller deltar också i bearbetning, lagring och hämtning av information från minnet.

Varje nervcell har en kropp och processer. Utanför nervcellen är omgiven av plasmamembranet (tsitolemmy) med förmåga att utföra omrörning, och ger för utbyte av ämnen mellan cellen och dess miljö. Nervcellkroppen innehåller kärnan och dess omgivande cytoplasma, som också kallas perikaryonic (från det grekiska ren -. Omkring, Karyon - kärna). I cytoplasman, organeller är: granulära endoplasmatiska retiklet, Golgiapparaten, mitokondrier, ribosomer, etc. För neuroner kännetecknas av närvaron i sin cytoplasma chromatophilic material (Nissl ämnen) och neurofibrillär .. Chromatophilic substans detekteras i form av klumpar av basofila (klusterstrukturer av granulära endoplasmatiska retiklet), vars närvaro indikerar en hög nivå av proteinsyntes.

Cervoskeletten i nervcellen representeras av mikrotubuli (neurobuljor) och mellanfibrer som deltar i transporten av olika substanser. Dimensioner (diameter) hos kropparna av neuroner är från 4-5 till 135 μm. Formen hos nervcellernas kroppar är också olika - från rundade, ovoid till pyramidala. Från nervcellens kropp lämnar tunna cytoplasmatiska processer omgiven av ett membran av olika längder. Äldre nervceller har två typer av processer. En eller flera grenande grenar, längs vilka nervimpulsen når kroppen av en neuron, kallas en dehydrit. Det här är den så kallade dendritiska transporten av ämnen. I de flesta celler är längden av dendritema ca 0,2 μm. I riktning mot dendritets långa axel finns det många neurotransmittorer och ett litet antal neurofilament. I cytoplasman hos dendriterna finns långsträckta mitokondrier och ett litet antal cisterner av en ungrain endoplasmisk retikulum. Dendrites terminala sektioner är ofta bulbigt expanderade. Den enda, vanligtvis långa processen, genom vilken nervimpulsen är riktad från nervcellens kropp, är axonen eller neuriten. Axon rör sig bort från den terminala axonhöjden nära nervcellens kropp. Axonen avslutas i en mängd terminalgrenar som bildar synapser med andra nervceller eller vävnader från arbetsorganet. Ytan på axoncytomlemmet är slät. I axoplasm (cytoplasma) är tunna långsträckta mitokondrier, och ett stort antal neyrotrubochek neurofilament, vesiklar och tubuli av det endoplasmatiska retiklet nezernistoy. Ribosomer och element i den granulära endoplasmatiska retikulum i axoplasma är frånvarande. De är endast närvarande i cytoplasma hos axonhöjden, där buntarna av neuronuncules ligger, medan antalet neurofilamenter är små här.

Beroende på hastigheten på rörelsen hos nervimpulser är två typer av axontransporter utmärkta; långsam transport med en hastighet på 1-3 mm per dag och snabb, med en hastighet på 5-10 mm per timme.

Nervceller polariseras dynamiskt, d.v.s. Kan bara utföra nervimpulser i en riktning - från dendriter till nervcellens kropp.

Nervfibrer är processerna i nervceller (dendriter, neuriter), täckta med membran. I varje nervfiber är processen en axiell cylinder, och de omgivande lemmocyterna (Schwann-celler) som hör till neurogliaen bildar ett fiberhölje.

Med hänsyn till membranens struktur är nervfibrerna uppdelade i icke-fossila (bezmielinovye) och massafibrer (myelin).

Lamianin (icke-kumulativa) nervfibrer finns huvudsakligen i vegetativa neuroner. Skalet av dessa fibrer är tunnt, byggt på ett sådant sätt att den axiella cylindern pressas in i Schwannburet in i det djupspår som bildas av det. Membranet i neirolemocyten, som stängs, fördubblas över axialcylindern, kallas mesaxon. Ofta inne i skalet är inte en axiell cylinder, men flera (från 5 till 20), som bildar en nervfiberkabel typ. Under processen av nervcellsprocessen bildar många Schwann-celler en av dem, en efter en. Mellan axellemmen hos varje nervfiber och Schwann-cellen finns ett smalt utrymme (10-15 nm) fyllt med vävnadsvätska involverad i ledande nervimpulser.

Myelinerade nervfibrer har en tjocklek på upp till 20 μm. De bildas genom relativt tjocka cell axon - axiell cylinder runt vilken det finns ett skal som består av två skikt: den tjockare inre - och yttre myelin - tunt skikt bildat neyrolemmotsitami. Myeliniserade nervfiberskiktet har en komplex struktur, eftersom Schwann-celler som utvecklas i dess spirallindas på de axoner av nervceller (axoner). Dendriter är kända för att inte ha myelinskede. Varje lemocyt omsluter endast en liten del av axialcylindern. Därför existerar myelinskiktet, som består av lipider, endast inom Schwann-celler, det är inte kontinuerligt men intermittent. Efter var 0,3-1,5 mm har så kallade nervfiber noder (noder Ranvier) vari myelinskiktet är frånvarande (avbruten) och intill dess ändar lemmotsity passar direkt till den axiella cylindern. Det basala membranet som täcker Schwann-cellerna är kontinuerligt, det går utan avbrott genom avlyftningarna av Ranvier. Dessa avlyssningar betraktas som platser för permeabilitet för Na ⁺ joner och depolarisering av elektrisk ström (nervimpuls). Sådan depolarisation (endast i noderna i Ranvier) främjar en snabb passage av nervimpulser för nervmyelinfibrerna. Nerveimpulser längs myelinfibrer utförs som om de hoppar - från en avlyssning av Ranvier till nästa. I demyelinerade nervfibrer sker depolarisering genom fibern, och nervimpulser längs sådana fibrer passerar långsamt. Således är graden av nervimpulser genom omyeliniserade fibrer 1-2 m / s, och i myeliniserade (myelin) - 5-120 m / s.

Klassificering av nervceller

Beroende på antalet processer, skiljer sig unipolär eller enkelsträngad, neuron och bipolär eller tvårotad. Neuroner med ett stort antal processer kallas multipolär eller multistep. Bipolära neuroner innefattar sådana falskt-unipolära (pseudo-unipolära) neuroner, vilka är celler av ryggmärg (nodes). Dessa neuroner kallas pseudo-unipolär eftersom två bilagor går bort från cellens kropp, men med ljusmikroskopi avslöjas inte mellanslag mellan processerna. Därför tas dessa två processer under ljusmikroskopet som en. Antalet dendriter och graden av förgrening varierar kraftigt beroende på placeringen av neuronerna och funktionen som de utför. Multipolära neuroner i ryggmärgen har oregelbundet formade kroppen, ett flertal slabovetvyaschihsya dendriter som sträcker sig i olika riktningar, och en lång axon från vilka sidogrenar divergerande - säkerheter. Från stora triangulära kroppar av pyramidala nervceller i hjärnan (stor) av hjärnbarken lämnar ett stort antal korta horisontella slabovetvyaschihsya dendriter, axon sträcker sig från basen av cellen. Både dendriter och neurit slutar med nervändar. I dendriter är dessa känsliga nervändar, i neuriteffektor.

För funktionella ändamål delas nervceller i receptor, effektor och associativa celler.

Receptor (känsliga) neuroner med sina ändringar uppfattar olika slags känslor och överför de impulser som uppstått i nervändarna (receptorerna) till hjärnan. Därför kallas känsliga neuroner också afferenta nervceller. Effektorneuroner (orsakar handling, effekt) leder nervimpulser från hjärnan till arbetsorganet. Dessa nervceller kallas också förvarande (efferenta) neuroner. Associativa eller interkalära ledarneuroner överför nervimpulser från den leverande neuronen till exterminatorn.

Det finns stora neuroner vars funktion är att utveckla sekretioner. Dessa celler kallas neurosekretoriska neuroner. Det hemliga (neurosecret) innehållande proteinet, såväl som lipider, polysackarider, utsöndras som granuler och transporteras med blod. Neurosektion är inblandad i växelverkan mellan nervsystemet och kardiovaskulära (humorala) system.

Beroende på lokaliseringen utmärks de följande typerna av nervändringsreceptorer:

1. exteroceptorer upplever irritation av miljöfaktorer. De ligger i kroppens yttre slöjor, i hud och slemhinnor, i de sensoriska organen;
2. interoreceptorer får irritation, främst med förändring av den kemiska sammansättningen av den inre miljön (kemoreceptorer), tryck i vävnader och organ (baroreceptorer, mekanoreceptorer);
3. proprioceptorer, eller proprioceptorer, uppfattar irritation i kroppens vävnader. De finns i muskler, senor, ledband, fasciae, gemensamma kapslar.

I enlighet med funktionen isoleras termoreceptorer, mekanoreceptorer och nociceptorer. Den första uppfattar förändringar i temperaturen, den andra - olika typer av mekaniska effekter (berör huden, klämmer den) och tredje - smärtsamma irritationer.

Bland nervändarna finns fria, berövade glialceller, och inte fria, där nervändarna har ett skal - en kapsel som bildas av neurogliaceller eller bindvävselement.

Fria nervändar finns i huden. Närmar sig epidermis, förlorar nervfibrerna myelin, tränger in i källarmembranet i epitelskiktet, där det grenar mellan epitelceller upp till granulärt skikt. De sista grenarna med en diameter på mindre än 0,2 μm på sin ände glödlampa expanderar. Liknande nervändar finns i epitel av slemhinnorna och i ögonhinnan. Terminfria receptorns nervändar uppfattar smärta, värme och kyla. Andra nervfibrer tränger in på epidermis och avslutas i kontakt med taktila celler (Merkel-celler). Nervänden expanderar och bildar en synaptisk-liknande kontakt med Merkel-cellen. Dessa slut är mekanoreceptorer som uppfattar tryck.

Non-free nervändar kan inkapslas (täckt med en bindvävskapsel) och ej inkapslad (kapslar berövad). Oinkapslade nervändar uppstår i bindväv. De innehåller också ändringar i hårsäckarna. Inkapslade nervändar är taktila kroppar, lamellära kroppar, glödlampor (Golgi-Mazzoni-kroppar), könsorgan. Alla dessa nervändar är mekanoreceptorer. Denna grupp innehåller även slutkolvar, som är termoreceptorer.

Plattkroppar (Fatera-Pacinis kroppar) är de största av alla inkapslade nervändar. De är ovala, når 3-4 mm i längd och 2 mm i tjocklek. De ligger i bindväv av inre organ och subkutan basis (dermis, oftare - på gränsen till dermis och hypodermis). Ett stort antal lamellära kroppar finns i adventitialmembranet hos stora kärl, i bukhinnan, senor och ligament, längs med arteriolovenösa anastomoser. Taurus utsida är täckt med en bindvävskapsel, som har en lamellär struktur och är rik på hemokapillarier. Under bindvävsmembranet finns en yttre glödlampa bestående av 10-60 koncentriska plattor bildade av platta hexagonala perineurala epitelioidceller. När man går in i kroppen, förlorar nervfibrer myelinskeden. Inuti kroppen är det omgivet av lymfocyter, som bildar den inre glödlampan.

Taktila kroppar (Meissners kropp) 50-160 mikron lång och ca 60 mikron bred, oval eller cylindrisk. De är särskilt talrika i papillatskiktet i fingrets hud. De är också närvarande i läpparnas hud, kanterna på ögonlocken, de yttre könsorganen. Oxen är formad av en mängd långsträckta, plana eller päronformade lymfocyter som ligger på varandra. Nervfibrer som kommer in i kroppen förlorar myelin. Perineurium passerar in i den omgivande kroppskapselen, bildad av flera lager av epitelioida perineurala celler. Taktila kroppar är mekanoreceptorer, uppfattar en beröring, klämmer på huden.

Könsdelkalvar (Ruffinis kropp) är fusiforma, placerade i fingrar och fötter i kapslar i blodkärlens leder och väggar. Oxen är omgiven av en tunn kapsel bildad av perineurala celler. När du går in i kapseln, förlorar nervfibrerna myelin och grenar i en mängd grenar som slutar med bulbous svullnad omgivna av lemocyter. Ändarna passar nära till fibroblasterna och kollagenfibrerna som bildar basen av kroppen. Taurus Ruffini är mekanoreceptorer, de uppfattar också värme och tjänar som proprioceptorer.

Ändkolvarna (Krause-kolvarna) är sfäriska i form, belägna i huden, ögonhinnan och ögonhinnan i munnen. Kolven har en tjock bindvävskapsel. När du går in i kapseln, förlorar nervfibrerna myelinskeden och grenarna in i lampans mitt och bildar en mängd grenar. Krauses kolvar uppfattar förkylningen; kanske är de också mekanoreceptorer.

I bindväven i det papillära skiktet i glanspenis och klitoris hud finns det många könsorgan, som liknar slutkolvarna. De är mekanoreceptorer.

Proprioceptorer upplever muskelkontraktioner, spänningar i senor och artikulära kapslar, den muskelkraft som krävs för att utföra en viss rörelse eller för att hålla delar av kroppen i en viss position. Proprioceptor nervändar inkluderar neuromuskulära och neuromuskulära spindlar som finns i buksmusklerna eller i deras senor.

Nervespindlar ligger i korsningen av muskeln i senan. De är massor av senor (kollagen) fibrer som är kopplade till muskelfibrer omgivna av en bindvävskapsel. Spindeln är vanligtvis en tjock myelin nervfiber, som förlorar myelinskede och bildar terminalgrenar. Dessa ändar är belägna mellan buntar av tendonfibrer, där de uppfattar muskelens kontraktile verkan.

Neuromuskulära spindlar är stora, 3-5 mm långa och 0,5 mm tjocka, omgivna av en bindvävskapsel. Inuti kapseln, upp till 10-12 smala korta strimmiga muskelfibrer med olika strukturer. I vissa muskelfibrer koncentreras kärnorna i centrala delen och bildar en "kärnväska". I andra fibrer är kärnorna "en kärnkedja" i hela muskelfibern. På dessa och andra fibrer spiralgrenar ut ringformiga (primära) nervändar, som reagerar på förändringar i längd och hastighet av sammandragningar. Runt muskelfibrerna med "kärnkedjan" grenar (sekundära) nervändar också ut och uppfattar endast en förändring i muskellängden.

I musklerna finns effektor neuromuskulära ändar som finns på varje muskelfiber. Närmar sig muskelfibrerna, förlorar nervfibrerna (axon) myelin och grenar. Dessa ändar är täckta med lemocyter, deras basala membran, som passerar in i muskelfiberns basala membran. Axolemmen hos var och en av dessa nervändar är i kontakt med sarcolemmen hos en muskelfiber och böjer den. I gapet mellan änden och fibern (bredd 20-60 nm) är en amorf substans innehållande, som synaptiska klyvor, acetylkolinesteras. Nära det neuromuskulära änden i muskelfibrerna är mycket mitokondrier, polyribosom.

De efferenta nervändarna hos ostörda (släta) muskelvävnadsblåsor, i vilka synaptiska vesiklar och mitokondrier innehållande noradrenalin och dopamin återfinns också. De flesta av nervändarna och axillära distensionen står i kontakt med myocyternas basala membran; bara en liten mängd av dem perforerar det basala membranet. I nervcellens kontakter med muskelcellen separeras axolemma från myocytcytometern med ett mellanrum av ca 10 nm i tjocklek.

Neuroner uppfattar, leder och överför elektriska signaler (nervimpulser) till andra nervceller eller arbetsorgan (muskler, körtlar, etc.). På platser för överföring av nervimpulsen är neuroner sammankopplade med hjälp av intercellulära kontakter - synapser (från den grekiska synapsis-anslutningen). I synapser omvandlas elektriska signaler till kemiska signaler och vice versa - kemiska till elektriska signaler.

[1], [2]

Synaps

Beroende på vilka delar av neuronerna som är kopplade, är följande synapser utmärkta: axosomatiska, när slutet av en neuron bildar kontakt med kroppen hos en annan neuron; axodendritiska när axonerna kommer i kontakt med dendriter; axo-axonala när de kontaktar samma processer - axoner. Detta arrangemang av neuronkedjor skapar möjligheten för excitation längs dessa kedjor. Överföring av en nervimpuls utförs med hjälp av biologiskt aktiva substanser, som kallas neurotransmittorer. Medlareens roll utförs av två grupper av ämnen:

1. noradrenalin, acetylkolin och några monoaminer (adrenalin, serotonin, etc.);
2. neuropeptider (enkefaliner, neurotensin, somatostatin, etc.).

I varje inreuronal synapse isoleras de presynaptiska och postsynaptiska delarna. Dessa delar är åtskilda av en synaptisk klyfta. Nerveimpulsen passerar genom nervänden till clavatets presynaptiska del, som begränsas av det presynaptiska membranet. I cytosol presynaptiska delen är ett stort antal runda membranet i synaptiska vesiklar med en diameter av 4 till 20 nm, innefattande en mediator. När nervimpulsen når de presynaptiska portions öppna kalciumkanaler och joner Ca ²⁺ tränga in i cytoplasman hos den presynaptiska delen. Genom att öka halten av Ca ²⁺ synaptiska vesiklar smälta samman med det presynaptiska membranet och utsöndrar en signalsubstans i den synaptiska spalten bredd på 20 till 30 nm fyllt måttlig elektrontäthet amorf substans.

Ytan på det postsynaptiska membranet har en postsynaptisk försegling. Neurotransmittorn binds till det postsynaptiska membrans receptor, vilket leder till en förändring i sin potential - en postsynaptisk potential uppstår. Således omvandlar det postsynaptiska membranet den kemiska stimulansen till en elektrisk signal (nervimpuls). Storleken på den elektriska signalen är direkt proportionell mot mängden av den tilldelade neurotransmittorn. Så snart frigöringen av mediatorn upphör, återgår receptorerna i det postsynaptiska membranet till deras ursprungliga tillstånd.

Neuroglia

Neuroner finns och fungerar i en viss miljö, som tillhandahålls av neuroglia. Neuroglia celler utför en mängd olika funktioner: stödjande, trofisk, skyddande, isolerande, sekretorisk. Bland gliaceller (gliaceller) stående macroglia (ependimotsity, astrocyter, oligodendrocyter) och mikroglia med monocytiskt ursprung.

Ependymocyter som foder på insidan av hjärnans ventrikel och ryggrad. Dessa celler är kubiska eller prismatiska, arrangerade i ett lager. Den apikala ytan av ependymocyter är täckt med mikrovilli, vars antal är olika i olika delar av centrala nervsystemet (CNS). En lång process sträcker sig från den basala ytan av ependymocyterna, som tränger in mellan de underliggande cellerna, grenar och kontakter blodkapillärerna. Ependymocyter är involverade i transportprocesser (bildning av cerebrospinalvätska), utför stöd och avgränsningsfunktioner, deltar i hjärnmetabolism.

Astrocyter är de viktigaste gliala (stödjande) elementen i centrala nervsystemet. Avskilja både fibrösa och protoplasmatiska astrocyter.

Fibrösa astrocyter dominerar i den vita substansen i hjärnan och ryggmärgen. Dessa är multistep (20-40 spirer) celler vars kroppar har dimensioner ca 10 mikron. I cytoplasman finns det många fibriller som går in i processerna. Processerna ligger mellan nervfibrer. Vissa processer når blodkapillärerna. Protoplasmiska astrocyter har en stellatform, förgrenande cytoplasmatiska processer grenar från sina kroppar i alla riktningar. Dessa processer tjänar som ett stöd för processerna av neuroner separerade från cytomelem av astrocyter med ett mellanrum av ca 20 nm. Astrocyternas processer bildar ett nätverk, i vilka celler ligger neuroner. Dessa processer expanderar i ändarna, bildar breda "ben". Dessa "ben", i kontakt med varandra, omger blodkapillärerna från alla sidor, bildar ett cirkulationsglänsande gränsmembran. Astrocyternas processer, som når sina hjärnytor med sina utsträckta ändar, förenas av nexus och bildar ett kontinuerligt ytrammembran. Till detta gränsmembran är basalmembranet, vilket avgränsar det från det mjuka hjärnmembranet. Glialmembranet, som bildas av de utsträckta ändarna av astrocyternas processer, isolerar neuronerna och skapar för dem en specifik mikromiljö.

Oligodendrocyter är många små celler av ovoid form (diameter 6-8 mikron) med en stor kromatinrik kärna omgiven av en tunn fälg av cytoplasman, där det finns måttligt utvecklade organeller. Oligodendrocyter ligger nära neuronerna och deras processer. Från oligodendrocyternas kroppar avgår ett litet antal korta koniska och breda trapezius-myelinbildande processer. Oligodendrocyter, som bildar kuvert av nervfibrer i det perifera nervsystemet, kallas lemocyter eller Schwann-celler.

Microglia (Ortega-celler), som står för cirka 5% av alla glialceller i hjärnans vita ämne och cirka 18% i grått, representeras av små långsträckta celler med vinkel eller oregelbunden form. Från cellens kropp - den gliala makrofagen - många grenar av olika former liknar buskar. Basen hos vissa celler av microglia verkar spridas på blodkapillären. Celler av mikroglia har rörlighet och fagocytisk förmåga.