Nervvävnad

Nervvävnad är det viktigaste strukturella elementet i nervsystemets organ - hjärnan och ryggmärgen, nerverna, nervnoderna (ganglierna) och nervändarna. Nervvävnaden består av nervceller (neurocyter eller neuroner) och anatomiskt och funktionellt associerade hjälpceller i neuroglia.

Neurocyter (neuroner) med sina utskott är de strukturella och funktionella enheterna i nervsystemets organ. Nervceller kan uppfatta stimuli, exciteras, producera och överföra information kodad i form av elektriska och kemiska signaler (nervimpulser). Nervceller deltar också i bearbetning, lagring och hämtning av information från minnet.

Varje nervcell har en kropp och utskott. På utsidan är nervcellen omgiven av ett plasmamembran (cytolemma), som kan utföra excitation och även tillhandahålla utbyte av ämnen mellan cellen och dess omgivning. Nervcellens kropp innehåller en cellkärna och den omgivande cytoplasman, som också kallas perikaryon (från grekiskans ren - runt, karyon - kärna). Cytoplasman innehåller cellorganellerna: granulärt endoplasmatiskt retikulum, Golgi-komplexet, mitokondrier, ribosomer, etc. Neuroner kännetecknas av närvaron av kromatofil substans (Nissl-substanser) och neurofibriller i deras cytoplasma. Kromatofil substans detekteras i form av basofila klumpar (kluster av granulära endoplasmatiska retikulumstrukturer), vars närvaro indikerar en hög nivå av proteinsyntes.

En nervcells cytoskelett representeras av mikrotubuli (neurotubuli) och mellanliggande filament, som deltar i transporten av olika ämnen. Storleken (diametern) på neuronkropparna varierar från 4-5 till 135 µm. Formen på nervcellkropparna varierar också - från rund, äggformad till pyramidal. Tunna cytoplasmatiska processer av varierande längd, omgivna av ett membran, sträcker sig från nervcellkroppen. Mogna nervceller har processer av två typer. En eller flera trädliknande förgreningsprocesser, längs vilka nervimpulsen når neuronkroppen, kallas deidrit. Detta är den så kallade dendritiska transporten av ämnen. I de flesta celler är dendriternas längd cirka 0,2 µm. Många neurotubuli och ett litet antal neurofilament löper i riktning mot dendritens längdaxel. I dendriternas cytoplasma finns förlängda mitokondrier och ett litet antal cisterner i det icke-granulära endoplasmatiska retikulum. Dendriternas terminala sektioner är ofta kolvformade. Den enda, vanligtvis långa, processen längs vilken nervimpulsen styrs från nervcellens kropp är axonet, eller neuriten. Axonet utgår från den terminala axonhögen vid nervcellens kropp. Axonet avslutas med många terminala grenar som bildar synapser med andra nervceller eller vävnader i det arbetande organet. Ytan på axonets cytolemma (axolemma) är slät. Axoplasman (cytoplasman) innehåller tunna, avlånga mitokondrier, ett stort antal neurotubuli och neurofilament, vesiklar och rör i det icke-granulära endoplasmatiska retikulum. Ribosomer och element i det granulära endoplasmatiska retikulum saknas i axoplasman. De finns endast i cytoplasman i axonhögen, där buntar av neurotubuli finns, medan antalet neurofilament här är litet.

Beroende på nervimpulsernas rörelsehastighet skiljer man sig åt mellan två typer av axonal transport: långsam transport, med en hastighet på 1-3 mm per dag, och snabb transport, med en hastighet på 5-10 mm per timme.

Nervceller är dynamiskt polariserade, dvs. de kan leda nervimpulser i endast en riktning - från dendriterna till nervcellernas kropp.

Nervfibrer är utskott i nervceller (dendriter, neuriter) täckta med membran. I varje nervfiber är utskottet en axiell cylinder, och lemmocyterna (Schwann-celler) som omger den, vilka tillhör neuroglia, bildar fibermembranet.

Med hänsyn till membranens struktur är nervfibrer indelade i icke-myeliniserade (icke-myeliniserade) och myeliniserade (myeliniserade).

Omyeliniserade (icke-myeliniserade) nervfibrer finns huvudsakligen i vegetativa neuroner. Membranet i dessa fibrer är tunt och konstruerat på ett sådant sätt att den axiella cylindern pressas in i Schwann-cellen, in i det djupa spår som den bildar. Neurolemmocytens slutna membran, dubbelt över den axiella cylindern, kallas mesaxon. Ofta är inte en axiell cylinder belägen inuti membranet, utan flera (från 5 till 20), som bildar en kabelliknande nervfiber. Längs nervcellens utlopp bildas dess membran av många Schwann-celler, belägna efter varandra. Mellan axolemma för varje nervfiber och Schwann-cellen finns ett smalt utrymme (10-15 nm) fyllt med vävnadsvätska, som deltar i ledningen av nervimpulser.

Myeliniserade nervfibrer är upp till 20 µm tjocka. De bildas av ett ganska tjockt cellaxon - den axiella cylindern, runt vilket det finns en mantel bestående av två lager: ett tjockare inre - myelin och ett yttre - tunt lager som bildas av neurolemmocyter. Myelinskiktet i nervfibrerna har en komplex struktur, eftersom Schwann-celler under sin utveckling spiralformigt slingrar sig runt nervcellernas axoner (axiella cylindrar). Dendriter har, som bekant, ingen myelinmantel. Varje lemmocyt omsluter endast en liten del av den axiella cylindern. Därför finns myelinskiktet, som består av lipider, endast inom Schwann-cellerna, det är inte kontinuerligt, utan diskontinuerligt. Var 0,3-1,5 mm finns så kallade nervfibernoder (Ranviers noder), där myelinskiktet saknas (avbryts) och angränsande lemmocyter närmar sig den axiella cylindern med sina ändar direkt. Basalmembranet som täcker Schwann-cellerna är kontinuerligt, det passerar genom Ranviers noder utan avbrott. Dessa noder betraktas som platser för permeabilitet för Na ⁺ -joner och depolarisering av elektrisk ström (nervimpuls). Sådan depolarisering (endast i området kring Ranviernoderna) främjar den snabba passagen av nervimpulser längs de myeliniserade nervfibrerna. Nervimpulser längs de myeliniserade fibrerna leds som i hopp - från en Ranviernod till nästa. I omyeliniserade nervfibrer sker depolarisering genom hela fibern, och nervimpulser längs sådana fibrer passerar långsamt. Således är ledningshastigheten för nervimpulser längs omyeliniserade fibrer 1-2 m/s, och längs myeliniserade fibrer - 5-120 m/s.

Klassificering av nervceller

Beroende på antalet processer skiljer man mellan unipolära, eller enkelprocessneuroner, och bipolära, eller dubbelprocessneuroner. Neuroner med ett stort antal processer kallas multipolära, eller multiprocessneuroner. Bipolära neuroner inkluderar sådana falskt unipolära (pseudo-unipolära) neuroner, som är celler i spinalganglierna (noder). Dessa neuroner kallas pseudo-unipolära eftersom två processer sträcker sig sida vid sida från cellkroppen, men utrymmet mellan processerna är inte synligt under ett ljusmikroskop. Därför tas dessa två processer som en under ett ljusmikroskop. Antalet dendriter och graden av deras förgrening varierar kraftigt beroende på neuronernas lokalisering och den funktion de utför. Multipolära neuroner i ryggmärgen har en oregelbundet formad kropp, många svagt förgrenande dendriter som sträcker sig i olika riktningar och ett långt axon från vilket laterala grenar - kollateraler - sträcker sig. Ett stort antal korta horisontella svagt förgrenande dendriter sträcker sig från de triangulära kropparna hos stora pyramidala neuroner i hjärnbarken; axonet sträcker sig från cellens bas. Både dendriter och neuriter slutar i nervändar. Hos dendriter är dessa sensoriska nervändar och hos neuriter är dessa effektorändar.

Enligt deras funktionella syfte är nervceller indelade i receptor, effektor och associativ.

Receptorneuroner (sensoriska neuroner) uppfattar olika typer av känslor med sina ändelser och överför impulser som uppstår i nervändarna (receptorerna) till hjärnan. Därför kallas sensoriska neuroner även afferenta nervceller. Effektorneuroner (verkande, verkan) leder nervimpulser från hjärnan till det arbetande organet. Dessa nervceller kallas också efferenta neuroner. Associativa, eller interkalära, konduktiva neuroner överför nervimpulser från den afferenta neuronen till den efferenta neuronen.

Det finns stora neuroner vars funktion är att producera ett sekret. Dessa celler kallas neurosekretoriska neuroner. Sekretet (neurosekretionen), som innehåller protein, såväl som lipider, polysackarider, frisätts i form av granuler och transporteras av blodet. Neurosekretionen är involverad i samspelet mellan nervsystemet och det kardiovaskulära (humorala) systemet.

Beroende på lokaliseringen utmärks följande typer av nervändar - receptorer:

1. exteroceptorer uppfattar irritation från miljöfaktorer. De finns i kroppens yttre lager, i hud och slemhinnor, i sinnesorganen;
2. interoreceptorer får irritation huvudsakligen från förändringar i den kemiska sammansättningen av den inre miljön (kemoreceptorer), tryck i vävnader och organ (baroreceptorer, mekanoreceptorer);
3. Proprioceptorer, eller proprioceptorer, uppfattar irritation i kroppens vävnader. De finns i muskler, senor, ligament, fascia och ledkapslar.

Enligt deras funktion skiljer man mellan termoreceptorer, mekanoreceptorer och nociceptorer. De första uppfattar temperaturförändringar, den andra - olika typer av mekaniska effekter (att vidröra huden, klämma den), den tredje - smärtstimuli.

Bland nervändarna skiljer man mellan fria, utan gliaceller, och icke-fria, där nervändarna har ett skal - en kapsel som bildas av neurogliaceller eller bindvävselement.

Fria nervändar finns i huden. När nervfibern närmar sig epidermis förlorar den myelin, penetrerar basalmembranet in i epitelskiktet, där den förgrenar sig mellan epitelcellerna upp till det granulära skiktet. De terminala grenarna, mindre än 0,2 µm i diameter, expanderar flaskliknande i sina ändar. Liknande nervändar finns i slemhinnornas epitel och i ögats hornhinna. Terminala fria receptornervändar uppfattar smärta, värme och kyla. Andra nervfibrer penetrerar epidermis på samma sätt och hamnar i kontakt med taktila celler (Merkelceller). Nervänden expanderar och bildar en synapsliknande kontakt med Merkelcellen. Dessa ändar är mekanoreceptorer som uppfattar tryck.

Icke-fria nervändar kan vara inkapslade (täckta med en bindvävskapsel) och icke-inkapslade (saknar kapsel). Icke-inkapslade nervändar finns i bindväv. Dessa inkluderar även ändningar i hårsäckar. Inkapslade nervändar är taktila blodkroppar, lamellära blodkroppar, bulbösa blodkroppar (Golgi-Mazzoni-blodkroppar) och genitala blodkroppar. Alla dessa nervändar är mekanoreceptorer. Denna grupp inkluderar även ändbulber, vilka är termoreceptorer.

Lamellära kroppar (Vater-Pacini-kroppar) är de största av alla inkapslade nervändar. De är ovala, når 3-4 mm i längd och 2 mm i tjocklek. De är belägna i bindväven i inre organ och den subkutana basen (dermis, oftast - på gränsen mellan dermis och hypodermis). Ett stort antal lamellära kroppar finns i adventitia av stora kärl, i peritoneum, senor och ligament, längs de arteriovenösa anastomoserna. Blodkroppen är täckt på utsidan av en bindvävskapsel som har en lamellär struktur och är rik på hemokapillärer. Under bindvävsmembranet ligger den yttre bulben, bestående av 10-60 koncentriska plattor som bildas av tillplattade hexagonala perineurala epitelioida celler. När nervfibern har kommit in i blodkroppen förlorar den sin myelinskida. Inuti kroppen är den omgiven av lymfocyter, som bildar den inre bulben.

Taktila blodkroppar (Meissners blodkroppar) är 50–160 µm långa och cirka 60 µm breda, ovala eller cylindriska. De är särskilt talrika i papillärskiktet i fingrarnas hud. De finns också i läpparnas hud, ögonlockens kanter och de yttre könsorganen. Blodkroppen består av många avlånga, tillplattade eller päronformade lymfocyter som ligger ovanpå varandra. Nervfibrerna som kommer in i blodkroppen förlorar myelin. Perineuriet övergår i en kapsel som omger blodkroppen, bildad av flera lager av epitelioida perineurala celler. Taktila blodkroppar är mekanoreceptorer som uppfattar beröring och hudkompression.

Genitala blodkroppar (Ruffini-blodkroppar) är spolformade och sitter i huden på fingrar och tår, i ledkapslar och blodkärlsväggar. Blodkroppen är omgiven av en tunn kapsel bildad av perineurala celler. När nervfibern kommer in i kapseln förlorar den myelin och förgrenar sig i många grenar som slutar i flaskformade svullnader omgivna av lemmocyter. Ändarna ligger tätt intill fibroblasterna och kollagenfibrerna som utgör grunden för blodkroppen. Ruffini-blodkroppar är mekanoreceptorer, de uppfattar också värme och fungerar som proprioceptorer.

De terminala bulben (Krause-bulben) är sfäriska till formen och sitter i huden, ögonens bindhinna och munnens slemhinna. Bulben har en tjock bindvävskapsel. När nervfibern kommer in i kapseln förlorar den sin myelinskida och förgrenar sig i mitten av bulben och bildar många grenar. Krause-bulben uppfattar kyla; de kan också vara mekanoreceptorer.

I bindväven i papillärskiktet i huden på glans penis och klitoris finns många genitala blodkroppar, liknande ändflaskor. De är mekanoreceptorer.

Proprioceptorer uppfattar muskelkontraktioner, spänning i senor och ledkapslar, muskelkraft som krävs för att utföra en viss rörelse eller hålla kroppsdelar i en viss position. Proprioceptorernas nervändar inkluderar neuromuskulära och neurotendona spindlar, vilka är belägna i musklernas mage eller i deras senor.

Nerv-senspindlarna är placerade vid muskelns övergångspunkter till senan. De är buntar av senfibrer (kollagenfibrer) som är sammankopplade med muskelfibrer, omgivna av en bindvävskapsel. En tjock myeliniserad nervfiber närmar sig vanligtvis spindeln, som förlorar sin myelinskida och bildar grenar. Dessa ändar är placerade mellan buntarna av senfibrer, där de uppfattar muskelns kontraktila verkan.

Neuromuskulära spindlar är stora, 3-5 mm långa och upp till 0,5 mm tjocka, omgivna av en bindvävskapsel. Inuti kapseln finns upp till 10-12 tunna korta strimmiga muskelfibrer med olika strukturer. I vissa muskelfibrer är kärnorna koncentrerade i den centrala delen och bildar en "kärnpåse". I andra fibrer är kärnorna belägna i en "kärnkedja" längs hela muskelfibern. På båda fibrerna förgrenar sig ringformade (primära) nervändar i ett spiralmönster och reagerar på förändringar i längden och hastigheten på sammandragningarna. Runt muskelfibrerna med en "kärnkedja" förgrenar sig också druvformade (sekundära) nervändar och uppfattar endast förändringar i muskellängden.

Muskler har neuromuskulära effektoränder placerade på varje muskelfiber. När nervfibern (axonet) närmar sig en muskelfiber förlorar den myelin och förgreningar. Dessa ändar är täckta med lemmocyter, deras basalmembran, som går över i muskelfiberns basalmembran. Axolemma i varje sådan nervände kommer i kontakt med sarkolemma i en muskelfiber och böjer det. I mellanrummet mellan änden och fibern (20-60 nm brett) finns en amorf substans som innehåller, liksom synaptiska klyftor, acetylkolinesteras. Nära den neuromuskulära änden i muskelfibern finns många mitokondrier, polyribosomer.

Effektornervändar i ostrimmad (glatt) muskelvävnad bildar svullnader som också innehåller synaptiska vesiklar och mitokondrier som innehåller noradrenalin och dopamin. De flesta nervändar och axonsvullnader kommer i kontakt med myocyternas basalmembran; endast ett litet antal av dem genomborrar basalmembranet. Vid nervfiberns kontakt med muskelcellen är axolemma separerat från myocytens cytolemma med ett mellanrum på cirka 10 nm tjockt.

Neuroner uppfattar, leder och överför elektriska signaler (nervimpulser) till andra nervceller eller fungerande organ (muskler, körtlar etc.). På platser där nervimpulser överförs är neuroner sammankopplade med varandra genom intercellulära kontakter - synapser (från grekiskans synapsis - förbindelse). I synapser omvandlas elektriska signaler till kemiska signaler och vice versa - kemiska signaler till elektriska signaler.

[ 1 ], [ 2 ]

Synapser

Beroende på vilka delar av neuroner som är sammankopplade skiljer man åt följande synapser: axosomatiska, när ändarna på en neuron bildar kontakt med kroppen på en annan neuron; axodendritiska, när axoner kommer i kontakt med dendriter; axo-axonala, när processer med samma namn - axoner - kommer i kontakt. Detta arrangemang av neuronkedjor skapar möjligheten att genomföra excitation längs dessa kedjor. Överföringen av en nervimpuls utförs med hjälp av biologiskt aktiva substanser som kallas neurotransmittorer. Mediatorernas roll utförs av två grupper av substanser:

1. noradrenalin, acetylkolin och vissa monoaminer (adrenalin, serotonin, etc.);
2. neuropeptider (enkefaliner, neurotensin, somatostatin, etc.).

Varje internuronal synaps är uppdelad i presynaptiska och postsynaptiska delar. Dessa delar är separerade av en synaptisk klyfta. En nervimpuls kommer in i den klubbformade presynaptiska delen längs nervänden, som begränsas av det presynaptiska membranet. I cytosolen i den presynaptiska delen finns ett stort antal runda membransynaptiska vesiklar med en diameter på 4 till 20 nm, innehållande en mediator. När en nervimpuls når den presynaptiska delen öppnas kalciumkanaler och Ca2 ⁺ -joner penetrerar in i cytoplasman i den presynaptiska delen. När Ca2 ⁺ -halten ökar smälter synaptiska vesiklar samman med det presynaptiska membranet och frisätter en neurotransmittor i en synaptisk klyfta 20-30 nm bred, fylld med en amorf substans med måttlig elektrondensitet.

Ytan på det postsynaptiska membranet har en postsynaptisk kompaktering. Signalsubstansen binder till receptorn i det postsynaptiska membranet, vilket leder till en förändring av dess potential - en postsynaptisk potential uppstår. Således omvandlar det postsynaptiska membranet en kemisk stimulus till en elektrisk signal (nervimpuls). Storleken på den elektriska signalen är direkt proportionell mot mängden frisatt signalsubstans. Så snart frisättningen av mediatorn upphör återgår receptorerna i det postsynaptiska membranet till sitt ursprungliga tillstånd.

Neuroglia

Neuroner existerar och fungerar i en specifik miljö som tillhandahålls av neuroglia. Neurogliaceller utför en mängd olika funktioner: stödjande, trofiska, skyddande, isolerande, sekretoriska. Bland neurogliaceller (gliocyter) särskiljs makroglia (ependymocyter, astrocyter, oligodendrocyter) och mikroglia, som är av monocytiskt ursprung.

Ependymocyter bekläder insidan av hjärnans och ryggmärgskanalens ventriklar. Dessa celler är kubiska eller prismatiska, arrangerade i ett enda lager. Den apikala ytan av ependymocyter är täckt med mikrovilli, vars antal varierar i olika delar av det centrala nervsystemet (CNS). En lång process sträcker sig från den basala ytan av ependymocyter, som penetrerar mellan de underliggande cellerna, förgrenar sig och kommer i kontakt med blodkapillärerna. Ependymocyter deltar i transportprocesser (bildning av cerebrospinalvätska), utför stödjande och avgränsande funktioner och deltar i hjärnans ämnesomsättning.

Astrocyter är de viktigaste gliacellerna (stödjande) i det centrala nervsystemet. Man skiljer mellan fibrösa och protoplasmatiska astrocyter.

Fibrösa astrocyter dominerar i den vita substansen i hjärnan och ryggmärgen. Dessa är flergrenade (20-40 processer) celler, vars kroppar är cirka 10 μm stora. Cytoplasman innehåller många fibriller som sträcker sig in i processer. Processerna är belägna mellan nervfibrerna. Vissa processer når blodkapillärerna. Protoplasmatiska astrocyter har en stjärnformad form, förgrenande cytoplasmatiska processer sträcker sig från deras kroppar i alla riktningar. Dessa processer fungerar som ett stöd för neuronernas processer, separerade från astrocyternas cytolemma av ett mellanrum på cirka 20 nm brett. Astrocyternas processer bildar ett nätverk i cellerna där neuroner är belägna. Dessa processer expanderar i ändarna och bildar breda "ben". Dessa "ben", som är i kontakt med varandra, omger blodkapillärerna på alla sidor och bildar ett perivaskulärt glialgränsmembran. Astrocyternas processer, som når hjärnans yta med sina expanderade ändar, är förbundna med varandra genom nexus och bildar ett kontinuerligt ytligt kantmembran. Basalmembranet, som skiljer det från pia mater, ligger intill detta gränsmembran. Gliamembranet, som bildas av de expanderade ändarna av astrocyternas utskott, isolerar neuroner och skapar en specifik mikromiljö för dem.

Oligodendrocyter är ett flertal små äggformade celler (6-8 µm i diameter) med en stor, kromatinrik kärna omgiven av en tunn kant av cytoplasma som innehåller måttligt utvecklade organeller. Oligodendrocyter är belägna nära neuroner och deras utskott. Ett litet antal korta konformade och breda platta trapetsformade myelinbildande utskott sträcker sig från oligodendrocyternas kroppar. Oligodendrocyter som bildar mantlarna till nervfibrerna i det perifera nervsystemet kallas lemmocyter eller Schwann-celler.

Mikroglia (Ortega-celler), som utgör cirka 5 % av alla gliaceller i hjärnans vita substans och cirka 18 % i den grå substansen, är små, avlånga celler med kantig eller oregelbunden form. Många utskott av olika former, som liknar buskar, sträcker sig från cellkroppen – glialmakrofagen. Basen hos vissa mikrogliaceller är som utbredd på en blodkapillär. Mikrogliaceller har rörlighet och fagocytisk kapacitet.