Neuron

En neuron är en morfologiskt och funktionellt oberoende enhet. Med hjälp av processer (axon och dendriter) skapar den kontakt med andra neuroner och bildar reflexbågar - länkar från vilka nervsystemet är uppbyggt. 

Beroende på funktionerna i reflexbågen skiljer man mellan afferenta (sensoriska), associativa och efferenta (effektor) neuroner. Afferenta neuroner uppfattar impulser, efferenta neuroner överför dem till vävnaderna i de arbetande organen, vilket får dem att agera, och associativa neuroner tillhandahåller internuronala förbindelser. Reflexbågen är en kedja av neuroner som är sammankopplade med varandra via synapser och som möjliggör ledning av en nervimpuls från receptorn i en sensorisk neuron till den efferenta änden i det arbetande organet.

Neuroner kännetecknas av en stor variation i former och storlekar. Diametern på kropparna av granulära celler i lillhjärnbarken är cirka 10 µm, och jättepyramidala neuroner i hjärnbarkens motoriska zon är 130-150 µm.

Den största skillnaden mellan nervceller och andra celler i kroppen är att de har ett långt axon och flera kortare dendriter. Termerna "dendrit" och "axon" används för att hänvisa till de utlopp genom vilka de inkommande fibrerna bildar kontakter som tar emot information om excitation eller hämning. Cellens långa utlopp, längs vilket impulsen överförs från cellkroppen och bildar kontakt med målcellen, kallas axon.

Axonet och dess kollateraler förgrenar sig i flera grenar som kallas telodendroner, där de senare slutar i terminala förtjockningar. Axonet innehåller mitokondrier, neurotubuli och neurofilament, samt agranulärt endoplasmatiskt retikulum.

Det tredimensionella område där dendriterna i en enskild neuron förgrenar sig kallas det dendritiska fältet. Dendriter är verkliga utbuktningar av cellkroppen. De innehåller samma organeller som cellkroppen: kromofil substans (granulärt endoplasmatiskt retikulum och polysomer), mitokondrier, ett stort antal mikrotubuli (neurotubuli) och neurofilament. På grund av dendriterna ökar receptorytan hos en neuron med 1000 gånger eller mer. Således ökar dendriterna i päronformade neuroner (Purkinjeceller) i lillhjärnbarken receptorytan från 250 till 27 000 μm2; upp till 200 000 synaptiska ändar finns på ytan av dessa celler.

Typer av nervceller: a - unipolär neuron; b - pseudounipolär neuron; c - bipolär neuron; d - multipolär neuron

[ 1 ], [ 2 ]

Neuronstruktur

Inte alla neuroner följer den enkla cellstruktur som visas i figuren. Vissa neuroner saknar axoner. Andra har celler vars dendriter kan leda impulser och bilda förbindelser med målceller. Den retinala ganglioncellen följer standardneurondiagrammet med dendriter, en cellkropp och ett axon, medan fotoreceptorceller inte har några uppenbara dendriter eller axoner eftersom de aktiveras inte av andra neuroner utan av externa stimuli (ljuskvantor).

Neuronkroppen innehåller en cellkärna och andra intracellulära organeller som är gemensamma för alla celler. De allra flesta mänskliga neuroner har en cellkärna, vanligtvis belägen i mitten, mer sällan excentriskt. Binukleära och särskilt multinukleära neuroner är extremt sällsynta. Undantaget är neuronerna i vissa ganglier i det autonoma nervsystemet. Neuronernas kärnor är rundade. I enlighet med neuronernas höga metaboliska aktivitet är kromatinet i deras kärnor spridd. Kärnan innehåller en, ibland två eller tre stora nukleoler. Ökad funktionell aktivitet hos neuroner åtföljs vanligtvis av en ökning av volymen (och antalet) nukleoler.

En neurons plasmamembran har förmågan att generera och leda impulser; dess strukturella komponenter är proteiner som fungerar som selektiva jonkanaler, såväl som receptorproteiner som ger neuronala svar på specifika stimuli. I en vilande neuron är transmembranpotentialen 60-80 mV.

Vid färgning av nervvävnad med anilinfärgämnen detekteras en kromofil substans i neuronernas cytoplasma, vilken finns i form av basofila granuler av olika storlekar och former. Basofila granuler är lokaliserade i neuronernas perikaryon och dendriter, men finns aldrig i axoner och deras konformade baser - axonala kullar. Deras färg förklaras av det höga innehållet av ribonukleotider. Elektronmikroskopi visade att den kromofila substansen inkluderar cisterner i eudoplasmatiska retikulum, fria ribosomer och polysomer. Det granulära eudoplasmatiska retikulum syntetiserar neurosekretoriska och lysosomala proteiner, såväl som integrerade proteiner i plasmamembranet. Fria ribosomer och polysomer syntetiserar proteiner i cytosolen (hyaloplasma) och icke-integrerade membranproteiner.

Neuroner kräver en mängd olika proteiner för att bibehålla sin integritet och utföra specifika funktioner. Axoner som inte har proteinsyntetiserande organeller kännetecknas av ett konstant flöde av cytoplasma från perikaryon till terminalerna med en hastighet av 1-3 mm per dag. Golgi-apparaten är välutvecklad i neuroner. Den avslöjas med ljusmikroskopi som granuler i olika former, tvinnade trådar och ringar. Dess ultrastruktur är normal. Vesiklar som knoppas av från Golgi-apparaten transporterar proteiner som syntetiserats i det granulära endoplasmatiska retikulum antingen till plasmamembranet (integrala membranproteiner), eller till terminalerna (neuropeptider, neurosekret), eller till lysosomer (lysosomala hydrolaser).

Mitokondrier tillhandahåller energi för en mängd olika cellulära funktioner, inklusive processer som jontransport och proteinsyntes. Neuroner kräver en konstant tillförsel av glukos och syre i blodet, och att avbryta blodflödet till hjärnan är skadligt för nervcellerna.

Lysosomer är involverade i den enzymatiska nedbrytningen av olika cellulära komponenter, inklusive receptorproteiner.

Av cytoskelettelementen finns neurofilament (12 nm i diameter) och neurotubuli (24-27 nm i diameter) i neuronernas cytoplasma. Buntar av neurofilament (neurofibriller) bildar ett nätverk i neuronens kropp och de är placerade parallellt i dess processer. Neurotubuli och neurofilament deltar i att bibehålla formen på neuronala celler, i tillväxten av processer och i genomförandet av axonal transport.

Förmågan att syntetisera och utsöndra biologiskt aktiva substanser, särskilt mediatorer (acetylkolin, noradrenalin, serotonin, etc.), är inneboende i alla neuroner. Det finns neuroner som huvudsakligen specialiserar sig på att utföra denna funktion, till exempel celler i de neurosekretoriska kärnorna i hjärnans hypotalamiska region.

Sekretoriska neuroner har ett antal specifika morfologiska egenskaper. De är stora; den kromofila substansen finns huvudsakligen i periferin av sådana neuroners kropp. I själva nervcellernas cytoplasma och i axonerna finns neurosekretionsgranuler av olika storlekar som innehåller proteiner, och i vissa fall lipider och polysackarider. Neurosekretionsgranuler utsöndras i blodet eller cerebrospinalvätskan. Många sekretoriska neuroner har kärnor av oregelbunden form, vilket indikerar deras höga funktionella aktivitet. Sekretoriska granuler innehåller neuroregulatorer som säkerställer samspelet mellan kroppens nerv- och humorala system.

Neuroner är högspecialiserade celler som existerar och fungerar i en strikt definierad miljö. En sådan miljö tillhandahålls dem av neuroglia, som utför följande funktioner: stödjande, trofiska, avgränsande, skyddande, sekretoriska och upprätthåller även konstansen i miljön runt neuroner. Man skiljer mellan gliaceller i det centrala och perifera nervsystemet.