Lukt

I marken för markdjur spelar luktsansen en viktig roll för att kommunicera med den yttre miljön. Det tjänar för igenkänning av lukt, bestämning av gasformiga luktande ämnen som finns i luften. Under utvecklingsprocessen bildades det olfaktoriska organet med ett ektodermalt ursprung först nära den orala öppningen och kombinerades sedan med den första delen av övre luftvägarna, separerade från munhålan. I vissa däggdjursdjur är luktsansen mycket välutvecklad (makromatik). Denna grupp omfattar insektiva, idisslare, hovdjur, rovdjur. Andra djur har ingen luktsans alls (anasmatik). Dessa inkluderar delfiner. Den tredje gruppen består av djur vars lukt är dåligt utvecklad (mikrosmatik). De tillhör primaterna.

Hos människor finns luktorganet (organum olfactorium) i den övre delen av näshålan. Det olfaktoriska området av näslemhinnan (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) innefattar en slemhinna som täcker den övre nasala conchaen och den övre delen av nasal septum. Receptorkiktet i epitelet som täcker slemhinnan innefattar de olfaktoriska neurosensoriska cellerna (ccllulae neurosensoriae olfactoriae) som uppfattar närvaron av luktämnen. Mellan de olfaktoriska cellerna ligger stödjande epitelocyter (epitheliocyti sustenans). Stödceller kan apokrinsekretion.

Antalet olfaktoriska neurosensoriska celler når 6 miljoner (30 000 celler i ett område av 1 mm ² ). Den distala delen av olfaktoriska celler bildar en förtjockning - den olfaktiva mässan. Var och en av dessa förtjockningar har upp till 10-12 olfaktoriska cilia. Cilierna är mobila, kan kontrakteras under påverkan av luktämnen. Kärnan upptar en central position i cytoplasman. Den basala delen av receptorcellerna fortsätter i en smal och konvulerad axon. På den apikala ytan av de olfaktoriska cellerna finns en hel del villi,

Tjockleken av lös bindväv av det olfaktoriska området av olfaktoriska innehåller (Bowmans) körtlar (glandulae olfactoriae). De syntetiserar en vattnig hemlighet, som fuktar täckplåten. I denna hemlighet, som tvättas av cilia av olfaktoriska celler, löser lukta ämnen upp. Dessa ämnen uppfattas av receptorproteiner placerade i membranet som täcker ciliärerna. De centrala processerna hos de neurosensoriska cellerna bildar 15-20 olfaktoriska nerver.

De luktnerv genom hål SILBEN benplatta homonyma penetrera in i hjärnskålen, och sedan luktloben. Axoner av luktbulben luktneurosensoriska celler i lukt glomeruli komma i kontakt med mitralceller. Processer av de mitralceller i tjockleken hos det olfaktoriska tarmkanalen skickas till den olfaktoriska triangeln, och sedan med de luktremsor (mellanprodukt och mediala) komma fram perforerade substansen i podmozolistoe fältet (område subcallosa) och diagonala ränder (bandaletta [stria] diagonalis) (remsa Brock) . Som en del av de laterala remsor processer mitralceller följa i parahippocampal gyrus och i kroken, i vilken den kortikala centrum av lukt.

Neurokemiska mekanismer för olfaction

I början av 50-talet. XX-talet. Earl Sutherland på exemplet av adrenalin, stimulerar bildandet av glukos från glykogen, dechiffrerade principerna för signalöverföring via cellmembranet, vilket visade sig vara vanligt för ett brett spektrum av receptorer. Redan i slutet av XX-talet. Det visade sig att uppfattningen av lukt är liknande, även detaljerna i strukturen hos receptorproteinerna visade sig vara likartade.

Primärreceptorproteiner är komplexa molekyler, bindande till vilka ligander orsakar i dem konkreta strukturella förändringar följt av en kaskad av katalytiska (enzymatiska) reaktioner. För luktreceptorn (luktmedlet) såväl som för den visuella receptorn avslutas denna process av en nervimpuls, uppfattad av nervcellerna i motsvarande delar av hjärnan. Segment innehållande från 20 till 28 rester i varje, vilket är tillräckligt för att korsa ett 30 A-membran. Dessa polypeptidregioner viks in i en a-helix. Således är receptorproteins kropp en kompakt struktur av sju segment som passerar membranet. En sådan struktur av integrella proteiner är karakteristisk för opsin i ögonhinnan, receptorer av serotonin, adrenalin och histamin.

För att rekonstruera strukturen hos membranreceptorer finns det fortfarande otillräckliga röntgendiffraktionsdata. I sådana kretsar används därför analoga datormodeller i stor utsträckning. Enligt dessa modeller bildas olfaktorreceptorn av sju hydrofoba domäner. Ligandbindande aminosyrarester bildar en "ficka", separerad från cellytan med ett avstånd av 12 A. Fickan är avbildad i form av ett utlopp konstruerat på samma sätt för olika receptorsystem.

Bindning av luktmedlet till receptorn leder till införandet av en av de två signalkaskaderna, öppningen av jonkanalerna och genereringen av receptorpotentialen. Olfaktoriskt specifikt G-protein kan aktivera adenylatcyklas, vilket leder till en ökning i koncentrationen av cAMP, vars mål är katjon-selektiva kanaler. Deras upptäckter leder till ingången till Na + och Ca2 + i cellen och depolariseringen av membranet.

En ökning av koncentrationen av intracellulärt kalcium orsakar öppningen av Ca-guidade Cl-kanaler, vilket leder till en ännu större depolarisering och generering av receptorpotentialen. Signalsläckning inträffar på grund av minskad cAMP-koncentrationer genom specifikt fosfodiesteras, och även på grund av det faktum att Ca2 + i komplex med kalmodulin binder till jonkanalen och minskar deras känslighet för cAMP.

Annan släcknings signalväg är associerad med aktivering av fosfolipas C och proteinkinas C. Som en följd av fosforyleringen av membranproteiner, katjoniska öppna kanaler och som ett resultat, direkt förändra transmembranpotentialen, varigenom en aktionspotential genereras också. Således visade sig proteinfosforylering genom proteinkinaser och defosforylering av deras motsvarande fosfataser att vara en universell mekanism för momentant cellrespons på yttre verkan. Axons rubrik i olfaktorisk glödlampa är buntad. Näs slemhinnan innehåller dessutom fria ändar av trigeminusnerven, av vilka några också kan reagera på lukt. I faryngeområdet kan olfaktoriska stimuli excitera fibrerna i glossofaryngeala (IX) och vagus (X) cerebrospinalnerven. Deras roll i uppfattningen av lukt är inte associerad med olfaktorisk nerv och bevaras när funktionen hos det olfaktiva epitelet störs i sjukdomar och traumor.

Den histologiska olfaktoriska lampan är uppdelad i flera lager, kännetecknad av celler av en specifik form, utrustade med processer av en viss typ med typiska typer av anslutning mellan dem.

På mitralcellerna finns en konvergens av information. I det glomerulära (glomerulära) lagret upphör ungefär 1000 olfaktoriska celler på de primära dendriterna i en mitralcell. Dessa dendriter bildar också ömsesidiga dendrodendritiska synapser med periglomerulära celler. Kontakter mellan mitral och periglomerulära celler är excitatoriska och motsatt riktad - inhiberande. Axoner av periglomerulära celler avslutas på dendriter av mitralcellerna i den närliggande glomerulusen.

Kornceller bildar också ömsesidiga dendrodendritiska synapser med mitralceller; Dessa kontakter påverkar genereringen av impulser med mitralceller. Synapser på mitralceller är också hämmande. Dessutom bildar korncellerna kontakter med mitralceller. Axelcellerna i mitralceller bildar den laterala luktkärlen, vilket leder till hjärnbarken. Synaps med högre ordningens neuroner ger en länk till hippocampus och (via amygdala) till hypotalamusens autonoma kärnor. Neuroner som svarar på olfaktoriska stimuli finns också i orbitofrontal cortex och retikulär bildning av midbrainen.