Luktsinnet

I landdjurens liv spelar luktsinnet en viktig roll i kommunikationen med den yttre miljön. Det tjänar till att känna igen lukter och bestämma gasformiga luktämnen som finns i luften. Under evolutionsprocessen bildades luktorganet, som har ett ektodermalt ursprung, initialt nära munöppningen och kombinerades sedan med den första delen av de övre luftvägarna, separerade från munhålan. Vissa däggdjur har ett mycket välutvecklat luktsinne (makrosmatiker). Denna grupp inkluderar insektsätare, idisslare, hovdjur och rovdjur. Andra djur har inget luktsinne alls (anasmatiker). Dessa inkluderar delfiner. Den tredje gruppen består av djur vars luktsinne är dåligt utvecklat (mikrosmatiker). Dessa inkluderar primater.

Hos människor är luktorganet (organum olfactorium) beläget i den övre delen av näshålan. Den luktregionen i nässlemhinnan (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) omfattar slemhinnan som täcker den övre näskonchan och den övre delen av nässkiljeväggen. Receptorlagret i epitelet som täcker slemhinnan inkluderar luktneurosensoriska celler (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), som uppfattar närvaron av luktande ämnen. Mellan luktcellerna finns stödjande epitelceller (epitheliocyti sustenans). Stödjande celler kan utföra apokrin utsöndring.

Antalet luktceller med neurosensoriska celler uppgår till 6 miljoner (30 000 celler per 1 mm2 ⁾. Den distala delen av luktcellerna bildar en förtjockning - luktklubban. Var och en av dessa förtjockningar har upp till 10-12 luktcilier. Cilierna är rörliga och kan dra ihop sig under påverkan av luktande ämnen. Kärnan intar en central position i cytoplasman. Den basala delen av receptorcellerna fortsätter in i ett smalt och slingrigt axon. På luktcellernas apikala yta finns många villi,

Luktkörtlarna (glandulae olfactoriae) är belägna i den lösa bindväven i luktregionen. De syntetiserar ett vattnigt sekret som fuktar det integumentära epitelet. I detta sekret, som tvättar cilier i luktcellerna, löses luktande ämnen upp. Dessa ämnen uppfattas av receptorproteiner som finns i membranet som täcker cilier. De centrala processerna i de neurosensoriska cellerna bildar 15-20 luktnerver.

Luktnerverna penetrerar kranialhålan genom öppningarna i luktbenets kribriforma platta och sedan in i luktbulben. I luktbulben kommer axonerna från de luktneurologiska sensoriska cellerna i luktglomeruli i kontakt med mitraliscellerna. Mitraliscellernas utskott i luktkanalens tjocklek riktas mot lukttriangeln och går sedan, som en del av luktbanden (mellanliggande och mediala), in i den främre perforerade substansen, det subkallosala området (area subcallosa) och den diagonala remsan (bandaletta [stria] diagonalis) (Brocas remsa). Som en del av den laterala remsan följer mitraliscellernas utskott in i den parahippocampala gyrusen och in i kroken, som innehåller det kortikala luktcentrumet.

Neurokemiska mekanismer för luktuppfattning

I början av 1950-talet använde Earl Sutherland exemplet med adrenalin, vilket stimulerar bildandet av glukos från glykogen, för att tyda principerna för signalöverföring genom cellmembranet, vilka visade sig vara gemensamma för ett brett spektrum av receptorer. Redan i slutet av 1900-talet upptäcktes det att uppfattningen av lukter sker på ett liknande sätt, även detaljerna i receptorproteinernas struktur visade sig vara likartade.

Primära receptorproteiner är komplexa molekyler, vars bindning av ligander orsakar märkbara strukturella förändringar i dem, följt av en kaskad av katalytiska (enzymatiska) reaktioner. För luktreceptorn, såväl som för den visuella receptorn, avslutas denna process med en nervimpuls som uppfattas av nervceller i motsvarande delar av hjärnan. segment som innehåller 20 till 28 rester i varje, vilket är tillräckligt för att korsa ett membran med en tjocklek på 30 Å. Dessa polypeptidregioner är vikta till en α-helix. Således är receptorproteinets kropp en kompakt struktur av sju segment som korsar membranet. En sådan struktur av integrerade proteiner är karakteristisk för opsin i ögats näthinna, receptorer för serotonin, adrenalin och histamin.

Det finns inte tillräckligt med röntgenstrukturdata för att rekonstruera strukturen hos membranreceptorer. Därför används analoga datormodeller för närvarande i stor utsträckning i sådana scheman. Enligt dessa modeller bildas luktreceptorn av sju hydrofoba domäner. Ligandbindande aminosyrarester bildar en "ficka" belägen 12 Å från cellytan. Fickan avbildas som en rosett, konstruerad på samma sätt för olika receptorsystem.

Bindning av luktämnet till receptorn resulterar i aktivering av en av två signalkaskader, öppnande av jonkanaler och generering av en receptorpotential. AG-protein specifikt för luktceller kan aktivera adenylatcyklas, vilket leder till en ökning av koncentrationen av cAMP, vars mål är katjonselektiva kanaler. Deras öppning leder till att Na+ och Ca2+ kommer in i cellen och depolarisering av membranet.

En ökning av den intracellulära kalciumkoncentrationen orsakar öppnandet av Ca-kontrollerade Cl-kanaler, vilket leder till ännu större depolarisering och generering av receptorpotential. Signalsläckning sker på grund av en minskning av cAMP-koncentrationen, på grund av specifika fosfodiesteraser, och även som ett resultat av att Ca2+ i ett komplex med kalmodulin binder till jonkanaler och minskar deras känslighet för cAMP.

En annan signalsläckningsväg involverar aktivering av fosfolipas C och proteinkinas C. Fosforylering av membranproteiner öppnar katjonkanaler och förändrar följaktligen omedelbart transmembranpotentialen, vilket också genererar en aktionspotential. Således visade sig fosforylering av proteiner med proteinkinaser och defosforylering med motsvarande fosfataser vara en universell mekanism för en cells omedelbara reaktion på en extern stimulus. Axoner riktade mot luktbulben kombineras i buntar. Nässlemhinnan innehåller också fria ändar av trigeminusnerven, av vilka några också kan reagera på lukter. I svalget kan luktstimuli excitera fibrerna i glossofaryngeala (IX) och vagus (X) kranialnerver. Deras roll i uppfattningen av lukter är inte associerad med luktnerven och bevaras vid dysfunktion i luktepitelet på grund av sjukdomar och skador.

Histologiskt är luktbulben uppdelad i flera lager, kännetecknade av celler av en specifik form, utrustade med processer av en viss typ med typiska typer av kopplingar mellan dem.

Informationskonvergensen sker på mitralcellerna. I det glomerulära lagret slutar ungefär 1 000 luktceller på de primära dendriterna i en mitralcell. Dessa dendriter bildar också reciproka dendrodendritiska synapser med periglomerulära celler. Kontakterna mellan mitral- och periglomerulära celler är exciterande, medan kontakterna i motsatt riktning är hämmande. Axoner i periglomerulära celler slutar på dendriterna i mitralcellerna i den intilliggande glomerulusen.

Granulaceller bildar också reciproka dendrodendritiska synapser med mitralceller; dessa kontakter påverkar genereringen av impulser av mitralceller. Synapser på mitralceller är också hämmande. Granulaceller bildar också kontakter med kollateraler från mitralceller. Axoner från mitralceller bildar den laterala luktkanalen, som är riktad mot hjärnbarken. Synapser med neuroner av högre ordning ger förbindelser med hippocampus och (via amygdala) med de autonoma kärnorna i hypotalamus. Neuroner som svarar på luktstimuli finns också i orbitofrontal cortex och den retikulära formationen av mellanhjärnan.