Den cerebrala cortex

Hjärnbarken, eller manteln (cortex cerebri, s. pallium), representeras av den grå substansen som är belägen längs hjärnhalvornas periferi. Hjärnbarkens yta på en hjärnhalva hos en vuxen är i genomsnitt 220 000 mm² ^. De konvexa (synliga) delarna av vecken står för 1/3, och spårens laterala och nedre väggar - 2/3 av hjärnbarkens totala yta. Hjärnbarkens tjocklek i olika områden är inte densamma och varierar från 0,5 till 5,0 mm. Den största tjockleken noteras i de övre delarna av de precentrala, postcentrala vecken och den paracentrala lobulen. Vanligtvis är hjärnbarken tjockare på veckens konvexa yta än på spårens laterala ytor och botten.

Som VA Bets visade, är inte bara typen av nervceller, utan även deras inbördes relationer, desamma i olika delar av cortex. Fördelningen av nervceller i cortex betecknas med termen tyreoarkitektonik. Det visade sig att nervceller (neuroner) mer eller mindre enhetliga i sina morfologiska egenskaper är belägna i form av separata lager. Även med blotta ögat, på delar av hemisfären i regionen av nackloben, är skiktningen av cortex märkbar: alternerande grå (celler) och vita (fibrer) ränder. I varje celllager finns det, förutom nerv- och gliaceller, nervfibrer - utskott i celler i detta lager eller andra celllager eller delar av hjärnan (ledande banor). Fibrernas struktur och densitet är inte desamma i olika delar av cortex.

Särdragen i fördelningen av fibrer i hjärnhalvornas cortex definieras av termen "myeloarchitectonics". Cortexens fiberstruktur (myeloarchitectonics) motsvarar huvudsakligen dess cellulära sammansättning (cytoarchitectonics). Typiskt för neocortex i hjärnan hos en vuxen är arrangemanget av nervceller i form av 6 lager (plattor):

1. molekylär platta (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. yttre granulär platta (lamina granulans externa);
3. yttre pyramidplatta (lamina pyramidalis externa, lager av små och medelstora pyramider);
4. inre granulär platta (lamina granularis interna);
5. inre pyramidplatta (lamina pyramidalis interna, lager av stora pyramider eller Betz-celler);
6. multimorf (polymorf) platta (lamina multiformis).

Strukturen hos olika delar av hjärnbarken beskrivs i detalj i histologikursen. På hjärnhalvornas mediala och nedre ytor har delar av den gamla (archicortex) och antika (paleocortex) cortex bevarats, vilka har en tvåskiktad och treskiktad struktur.

Molekylplattan innehåller små multipolära associationsneuroner och ett stort antal nervfibrer. Dessa fibrer tillhör neuroner i de djupare lagren av hjärnbarken. Små multipolära neuroner med en diameter på cirka 10 μm dominerar i den externa granulära plattan. Dendriterna i dessa neuroner stiger uppåt in i det molekylära lagret. Axonerna i cellerna i den externa granulära plattan går nedåt in i hemisfärens vita substans och deltar också, genom att böja sig i en båge, i bildandet av den tangentiella plexusen av fibrer i det molekylära lagret.

Det yttre pyramidskiktet består av celler som varierar i storlek från 10 till 40 µm. Detta är det bredaste skiktet i cortex. Axonerna i de pyramidala cellerna i detta skikt sträcker sig från pyramidernas bas. I små neuroner är axonerna fördelade inom cortex; i stora celler deltar de i bildandet av associativa kopplingar och kommissurala banor. Dendriterna i stora celler sträcker sig från sina spetsar in i molekylplattan. I små pyramidala neuroner sträcker sig dendriterna från sina laterala ytor och bildar synapser med andra celler i detta skikt.

Den inre granulära plattan består av små stellatceller. Detta lager innehåller många horisontellt orienterade fibrer. Den inre pyramidplattan är mest utvecklad i cortexen i den precentrala gyrus. Neuronerna (Betz-celler) i denna platta är stora, deras kroppar når 125 μm i längd och 80 μm i bredd. Axonerna i de gigantopyramidala neuronerna i denna platta bildar pyramidala ledningsvägar. Från axonerna i dessa celler sträcker sig kollateraler till andra celler i cortex, till basalkärnorna, till de röda kärnorna, den retikulära formationen, kärnorna i pons och oliv. Den polymorfa plattan bildas av celler i olika storlekar och former. Dendriterna i dessa celler går in i det molekylära lagret, axonerna riktas in i hjärnans vita substans.

Forskning som utfördes av forskare från olika länder i slutet av 1800-talet och början av 1900-talet möjliggjorde skapandet av cytoarkitektoniska kartor över hjärnbarken hos människor och djur, baserade på hjärnbarkens strukturella egenskaper i varje område av hemisfären. K. Brodman identifierade 52 cytoarkitektoniska fält i hjärnbarken, F. Vogt och O. Vogt identifierade, med hänsyn till fiberstrukturen, 150 myeloarkitektoniska områden. Baserat på studier av hjärnans struktur skapades detaljerade kartor över de cytoarkitektoniska fälten i den mänskliga hjärnan.

Studier av hjärnstrukturens variation har visat att dess massa inte indikerar en persons intellekt. Således var massan av I.S. Turgenevs hjärna 2012 g, och den hos en annan framstående författare, A. France, var bara 1017 g.

Lokalisering av funktioner i hjärnbarken

Data från experimentella studier indikerar att när vissa områden i hjärnbarken förstörs eller tas bort, störs vissa vitala funktioner hos djur. Dessa fakta bekräftas av kliniska observationer av sjuka personer med tumörer eller skador på vissa områden i hjärnbarken. Resultaten av studier och observationer gjorde det möjligt för oss att dra slutsatsen att hjärnbarken innehåller centra som reglerar utförandet av olika funktioner. Den morfologiska bekräftelsen av de fysiologiska och kliniska data var läran om den olika kvaliteten på hjärnbarkens struktur i dess olika områden - cortex cyto- och myeloarkitektonik. Början av sådana studier lades 1874 av Kievanatomen V.A. Betz. Som ett resultat av sådana studier skapades speciella kartor över hjärnbarken. I.P. Pavlov betraktade hjärnbarken som en kontinuerlig uppfattningsyta, som en uppsättning kortikala ändar av analysatorer. Termen "analysator" hänvisar till en komplex nervmekanism som består av en receptoravkännande apparat, ledare av nervimpulser och ett hjärncentrum där alla stimuli som kommer från omgivningen och från människokroppen analyseras. Olika analysatorer är nära sammankopplade, så hjärnbarken är där analys och syntes utförs, och svar utvecklas som reglerar alla typer av mänsklig aktivitet.

I.P. Pavlov bevisade att den kortikala änden av analysatorer inte är någon strikt definierad zon. I hjärnbarken särskiljs en kärna och element spridda runt den. Kärnan är koncentrationsplatsen för nervceller i hjärnbarken, vilka utgör en exakt projektion av alla element i en viss perifer receptor. Den högsta analysen, syntesen och integrationen av funktioner sker i kärnan. Spridda element kan finnas både i kärnans periferi och på ett betydande avstånd från den. Enklare analys och syntes utförs i dem. Närvaron av spridda element i förstörelsen (skadan) av kärnan gör det delvis möjligt att kompensera för den försämrade funktionen. Områdena som upptas av spridda element från olika analysatorer kan läggas ovanpå varandra, överlappa varandra. Således kan hjärnbarken schematiskt representeras som en uppsättning kärnor från olika analysatorer, mellan vilka det finns spridda element relaterade till olika (intilliggande) analysatorer. Allt detta gör att vi kan tala om den dynamiska lokaliseringen av funktioner i hjärnbarken (I.P. Pavlov).

Låt oss betrakta positionen för några kortikala ändar av olika analysatorer (kärnor) i förhållande till vindlingarna och loberna i den mänskliga hjärnans hemisfärer (i enlighet med cytoarkitektoniska kartor).

1. Kärnan i den kortikala analysatorn för allmän (temperatur, smärta, taktil) och proprioceptiv känslighet bildas av nervceller belägna i cortexen i den postcentrala gyrus (fält 1, 2, 3) och den övre parietalloben (fält 5 och 7). De ledande sensoriska banorna som går till hjärnbarken korsar antingen på nivån av olika segment av ryggmärgen (banor för smärta, temperaturkänslighet, beröring och tryck), eller på nivån av medulla oblongata (banor för proprioceptiv känslighet i den kortikala riktningen). Som ett resultat är de postcentrala gyri i varje hemisfär anslutna till den motsatta halvan av kroppen. I den postcentrala gyrus projiceras alla receptorfält i olika delar av människokroppen på ett sådant sätt att de kortikala ändarna av känslighetsanalysatorn för de nedre delarna av kroppen och nedre extremiteterna är belägna högst upp, och receptorfälten för de övre delarna av kroppen och huvudet, samt övre extremiteterna är projicerade lågst upp (närmare den laterala sulcus).
2. Motoranalysatorns kärna är huvudsakligen belägen i det så kallade motoriska området i cortex, vilket inkluderar den precentrala gyrusen (fält 4 och 6) och den paracentrala lobulen på hemisfärens mediala yta. I det femte lagret (plattan) av cortexen i den precentrala gyrusen finns jättelika pyramidala neuroner (Betz-celler). I.P. Pavlov klassificerade dem som interkalerade och noterade att dessa celler är sammankopplade med subkortikala kärnor, motorceller i kärnorna i kranial- och ryggnerverna, genom sina utskott. I de övre delarna av den precentrala gyrusen och i den paracentrala lobulen finns celler, vars impulser riktas till musklerna i de lägsta delarna av bålen och nedre extremiteterna. I den nedre delen av den precentrala gyrusen finns motorcentra som reglerar ansiktsmusklernas aktivitet. Således projiceras alla delar av människokroppen i den precentrala gyrusen som om de vore upp och ner. Eftersom de pyramidala banorna som utgår från de gigantopyramidala neuronerna korsar varandra antingen vid hjärnstammens nivå (kortikonukleära fibrer) och vid gränsen till ryggmärgen (lateral kortikospinal tract) eller i segment av ryggmärgen (anterior kortikospinal tract), är motorområdena i varje hemisfär kopplade till cellmusklerna på motsatt sida av kroppen. Musklerna i extremiteterna är isolerade och kopplade till en av hemisfärerna, medan musklerna i bålen, struphuvudet och svalget är kopplade till motorområdena i båda hemisfärerna.
3. Analysatorns kärna, som tillhandahåller funktionerna för kombinerad rotation av huvud och ögon i motsatt riktning, är belägen i de bakre delarna av den mellersta frontala gyrus, i den så kallade premotoriska zonen (fält 8). Kombinerad rotation av ögon och huvud regleras inte bara genom mottagandet av proprioceptiva impulser från ögonglobens muskler i frontala gyrus cortex, utan också genom mottagandet av impulser från ögats näthinna i fält 17 i occipitalloben, där den visuella analysatorns kärna är belägen.
4. Motoranalysatorns kärna är belägen i regionen av den nedre parietalloben, i den supramarginala gyrus (djupa lagren av det cytoarkitektoniska fältet 40). Den funktionella betydelsen av denna kärna är syntesen av alla målinriktade komplexa kombinerade rörelser. Denna kärna är asymmetrisk. Hos högerhänta personer är den belägen i vänster, och hos vänsterhänta personer - i höger hjärnhalva. Förmågan att koordinera komplexa målinriktade rörelser förvärvas av en individ under hela livet som ett resultat av praktisk aktivitet och ackumulering av erfarenhet. Målinriktade rörelser uppstår på grund av bildandet av tillfälliga kopplingar mellan celler belägna i den precentrala och supramarginala gyrus. Skada på fältet 40 orsakar inte förlamning, men leder till förlust av förmågan att producera komplexa koordinerade målinriktade rörelser - till apraxi (praxis - övning).
5. Kärnan i den kutanalysator som är en av de specifika typerna av känslighet, som kännetecknas av funktionen att känna igen objekt genom beröring - streognostia, är belägen i cortex av den övre parietalloben (fält 7). Den kortikala änden av denna analysator är belägen i högra hjärnhalvan och är en projektion av receptorfälten i vänster övre extremitet. Således är kärnan i denna analysator för höger övre extremitet belägen i vänster hjärnhalva. Skador på de ytliga lagren av cortex i denna del av hjärnan åtföljs av förlust av funktionen att känna igen objekt genom beröring, även om andra typer av allmän känslighet förblir intakta.
6. Hörselkärnan är belägen djupt inne i den laterala sulcus, på ytan av den mellersta delen av den övre temporala gyrus mot insula (där de transversala temporala gyri, eller Heschls gyri, är synliga - fält 41, 42, 52). Ledande banor från receptorer på både vänster och höger sida närmar sig nervcellerna som utgör hörselkärnan i varje hemisfär. I detta avseende orsakar ensidig skada på denna kärna inte fullständig förlust av förmågan att uppfatta ljud. Bilateral skada åtföljs av "kortikal dövhet".
7. Synanalysatorns kärna är belägen på den mediala ytan av occipitalloben i hjärnhalvan, på båda sidor om kalkspåret (fält 17, 18, 19). Synanalysatorns kärna i höger hjärnhalva är ansluten till de ledande banorna från den laterala halvan av näthinnan i höger öga och den mediala halvan av näthinnan i vänster öga. Receptorerna i den laterala halvan av näthinnan i vänster öga respektive den mediala halvan av näthinnan i höger öga projiceras i cortex i vänster hjärnhalva. När det gäller hörselanalysatorns kärna leder endast bilateral skada på synanalysatorns kärnor till fullständig "kortikal blindhet". Skada på fält 18, beläget något ovanför fält 17, åtföljs av förlust av visuellt minne, men inte blindhet. Fält 19 är beläget högst i cortex i occipitalloben i förhållande till de två föregående; skada på det åtföljs av förlust av förmågan att navigera i en okänd miljö.
8. Kärnan i luktanalysatorn är belägen på den nedre ytan av temporalloben i hjärnhalvan, i området kring kroken (fält A och E) och delvis i området kring hippocampus (fält 11). Ur fylogenessynpunkt tillhör dessa områden de äldsta delarna av hjärnbarken. Luktsinnet och smaksinnet är nära sammankopplade, vilket förklaras av den nära placeringen av kärnorna i lukt- och smakanalysatorerna. Det noterades också (VM Bekhterev) att smakuppfattningen försämras vid skador på cortexen i de lägsta delarna av den postcentrala gyrus (fält 43). Kärnorna i lukt- och smakanalysatorerna i båda hjärnhalvorna är förbundna med receptorer på både vänster och höger sida av kroppen.

De beskrivna kortikala ändarna hos vissa analysatorer finns i hjärnhalvornas cortex, inte bara hos människor utan även hos djur. De är specialiserade på uppfattning, analys och syntes av signaler som kommer från den yttre och inre miljön, och utgör enligt I.P. Pavlov verklighetens första signalsystem. Dessa signaler (förutom tal, ord - hörbara och synliga), som kommer från världen omkring oss, inklusive den sociala miljön där en person befinner sig, uppfattas i form av förnimmelser, intryck och idéer.

Det andra signalsystemet finns endast hos människor och bestäms av talets utveckling. Tal- och tankefunktioner utförs med deltagande av hela hjärnbarken, men i hjärnbarken kan vissa zoner identifieras som endast ansvarar för talfunktioner. Således är de motoriska analysatorerna av tal (oralt och skriftligt) placerade intill hjärnbarkens motoriska område, eller mer exakt i de områden av frontallobsbarken som ligger intill den precentrala gyrus.

Analysatorerna för visuell och auditiv uppfattning av talsignaler är placerade bredvid analysatorerna för syn och hörsel. Det bör noteras att talanalysatorerna för högerhänta personer är lokaliserade i vänster hjärnhalva, och hos vänsterhänta personer - i höger. Låt oss betrakta positionen för några av talanalysatorerna i hjärnbarken.

9. Kärnan i motoranalysatorn för skriftligt tal (analysatorn av frivilliga rörelser i samband med att skriva bokstäver och andra tecken) är belägen i den bakre delen av den mellersta frontala gyrusen (fält 40). Den ligger nära de delar av den precentrala gyrusen som kännetecknas av handens motoranalysators funktion och den kombinerade rotationen av huvud och ögon i motsatt riktning. Förstörelsen av fält 40 leder inte till en kränkning av alla typer av rörelser, utan åtföljs endast av förlusten av förmågan att göra exakta och subtila rörelser med handen vid skrivning av bokstäver, tecken och ord (agrafi).
10. Motoranalysatorns kärna för talartikulation (talmotoranalysator) är belägen i de bakre delarna av den nedre frontala gyrus (område 44, eller Brocas centrum). Denna kärna gränsar till de delar av den precentrala gyrus som analyserar rörelser som produceras genom sammandragningar av musklerna i huvud och nacke. Detta är förståeligt, eftersom talmotorcentret analyserar rörelserna hos alla muskler: läppar, kinder, tunga, struphuvud, som deltar i det muntliga talet (uttal av ord och meningar). Skada på en del av cortexen i detta område (område 44) leder till motorafasi, dvs. förlust av förmågan att uttala ord. Sådan afasi är inte förknippad med förlust av funktion hos de muskler som är involverade i talproduktion. Dessutom leder skador på område 44 inte till förlust av förmågan att uttala ljud eller sjunga.

De centrala delarna av den nedre frontala gyrusen (område 45) innehåller kärnan i den talanalysator som är associerad med sång. Skador på område 45 åtföljs av vokal amusi - oförmågan att komponera och återge musikaliska fraser och agrammatism - förlusten av förmågan att komponera meningsfulla meningar från enskilda ord. Talet hos sådana patienter består av en uppsättning ord som är orelaterade i betydelse.

11. Kärnan i den auditiva analysatorn för muntligt tal är nära sammankopplad med hörselanalysatorns kortikala centrum och är, liksom den senare, belägen i regionen av den övre temporala gyrusen. Denna kärna är belägen i de bakre delarna av den övre temporala gyrusen, på den sida som vetter mot den laterala sulcus i hjärnhalvan (område 42).

Skador på kärnan stör inte den auditiva uppfattningen av ljud i allmänhet, men förmågan att förstå ord och tal går förlorad (verbal dövhet eller sensorisk afasi). Denna kärnas funktion är att en person inte bara hör och förstår en annan persons tal, utan också kontrollerar sitt eget.

I den mellersta tredjedelen av den övre temporala gyrus (fält 22) finns kärnan i den kortikala analysatorn, vars skada åtföljs av uppkomsten av musikalisk dövhet: musikaliska fraser uppfattas som en meningslös uppsättning av olika ljud. Denna kortikala ände av den auditiva analysatorn tillhör centra i det andra signalsystemet och uppfattar den verbala beteckningen av objekt, handlingar, fenomen, dvs. uppfattar signaler från signaler.

12. Kärnan i den visuella analysatorn för skriftligt tal är belägen i omedelbar närhet av den visuella analysatorns kärna - i den vinkelformade gyrusen i den nedre parietallobulusen (fält 39). Skador på denna kärna leder till förlust av förmågan att uppfatta skriven text, att läsa (alexi).