Histologisk struktur i nervsystemet

Nervsystemet har en komplex histologisk struktur. Den består av nervceller (neuroner) med deras utväxter (fibrer), neuroglia och bindvävselement. Den huvudsakliga strukturella och funktionella enheten i nervsystemet är neuron (neurocyt). Beroende på antalet processer som sträcker sig från cellkroppen, urskilja tre typer av neuroner - multipopyarnye, bipolär eller unipolär. De flesta neuroner i centrala nervsystemet representeras av bipolära celler som har en axon och ett stort antal dikotomt grenade dendriter. Ytterligare klassificering beaktar formen (pyramidal, spolformade, korzinchatye, stjärna) och storlekar - från mycket små till jätte [t ex längd gigantopiramidalnyh neuroner (Betz-celler) i den motoriska cortex område på 4120 m]. Det totala antalet sådana neuroner bara i cortex hos båda hemisfärerna i hjärnan når 10 miljarder.

Bipolära celler som har en axon och en dendrit finns också ganska ofta i olika delar av centrala nervsystemet. Sådana celler är karakteristiska för visuella, auditiva och olfaktoriska system - specialiserade sensoriska system.

Betydligt mindre vanliga är unipolära (pseudo-unipolära) celler. De befinner sig i den mesencefala kärnan i trigeminusnerven och i ryggmärgen (de bakre rötterna och de känsliga kraniala nerverna). Dessa celler ger specifika typer av känslighet - smärta, termiska, taktil, känsla av tryck och vibrationer, och stereognosis perceptuella avståndet mellan lägena för två punkt touch till huden (tvådimensionell rumslig mening). Sådana celler, även om de kallas unipolära, har faktiskt 2 processer (axon och dendrit) som sammanfogar nära cellens kropp. För celler av denna typ kännetecknas närvaron av en märklig, mycket tät inre kapsel av glialceller (satellitceller), genom vilka de cytoplasmatiska processerna av ganglioncellerna passerar. Den yttre kapseln kring satellitcellerna är bildad av bindvävselement. Verkligen unipolära celler finns endast i mesencefaliska kärna trigeminusnerven, som bär impulser från proprioneptivnye tuggmusklerna i thalamus cellerna.

Funktionen av dendriter består i att utföra en impuls mot cellens kropp (afferent, cellulopiskt) från dess mottagliga regioner. I allmänhet, kan cellkroppen, inklusive axonal kulle betraktas som en del av det receptiva fält av neuron, axon stängning som andra celler bildar synaptiska kontakter i dessa strukturer, liksom i dendriterna. Ytan av dendriter som mottar information från axonen hos andra celler ökar avsevärt på grund av små utväxter (tipicon).

Axon utför impulser efferent - från cellkroppen och dendriter. När man beskriver axonen och dendriterna, fortsätter man från möjligheten att utföra pulser i en enda riktning-den så kallade lagen om dynamisk polarisering av en neuron. Ensidigt ledande är endast karaktäristiskt för synapser. På nervfibrerna kan impulserna sprida sig i båda riktningarna. I de färgade delarna av nervvävnaden känns axonen av frånvaron av ett tigerämne i det, medan det i dendriterna, åtminstone i den ursprungliga delen, avslöjas.

Cellkroppen (pericarion) med deltagande av dess RNA fungerar som ett trophic center. Kanske har det inte någon reglerande effekt på pulseringsriktningen.

Nervceller har förmåga att uppleva, genomföra och överföra nervimpulser. De syntetiserar medlare inblandade i genomförandet (neurotransmittorer): acetylkolin, katekolaminer och lipider, kolhydrater och proteiner. Vissa specialiserade nervceller har förmågan att neyrokrinii (syntetiserade proteinprodukter - oktapeptid, exempelvis antidiuretiskt hormon, vasopressin, oxytocin nitas i supraoptiska och paraventrikulära hypotalamiska kärnor). Andra neuroner som utgör de grundläggande delarna av hypotalamus producerar de så kallade frisättande faktorerna, vilket påverkar adenohypofys funktion.

För alla neuroner kännetecknas av hög ämnesomsättning, så de behöver en konstant tillförsel av syre, glukos och andra. ämnen.

En nervcells kropp har sina egna strukturella egenskaper, som bestäms av specificiteten av deras funktion.

Förutom yttre skalet har neurons kropp ett tre-lager cytoplasmiskt membran bestående av två lager av fosfolipider och proteiner. Membranet uppfyller barriärfunktionen, skyddar cellen från ingreppet av främmande ämnen och transporter, vilket ger inträdet i cellen av substanser som är nödvändiga för dess vitala aktivitet. Avgränsa passiv och aktiv transport av ämnen och joner genom membranet.

Passiv transport är överföring av ämnen i riktning mot att minska den elektrokemiska potentialen längs koncentrationsgradienten (fri diffusion genom lipid-dubbelskiktet, underlättad diffusion - transport av ämnen genom membranet).

Aktiv transport - Överföring av ämnen mot gradienten av elektrokemisk potential med hjälp av jonpumpar. Cytos är också en mekanism för överföring av ämnen genom cellmembranet, vilket åtföljs av reversibla förändringar i membranets struktur. Genom plasmamembranet regleras inte bara ämnenas intag och utgång, men information utbyts mellan cellen och den extracellulära miljön. Membranen hos nervceller innefatta ett flertal receptorer, vars aktivering leder till en ökning i den intracellulära koncentrationen av cykliskt adenosinmonofosfat (NAMFI) och cykliskt guanosinmonofosfat (nGMF) som reglerar cellmetabolism.

Nukleins kärna är den största av de cellulära strukturerna synliga i ljusmikroskopi. I de flesta neuroner ligger kärnan i mitten av cellkroppen. Cellerna är plasma kromatin granuler som representerar komplexa deoxiribonukleinsyra (DNA) från protozoiska proteiner (histoner), icke-histonproteiner (nukleoproteiner), protamin, lipider och andra. Kromosomerna blir synliga endast under mitos. Den centrala kärnan är anordnad endosom som innehåller en betydande mängd protein och RNA, ribosomal RNA (rRNA) utformad däri.

Genetisk information som ingår i kromatin-DNA transkriberas till mall-RNA (mRNA). Därefter tränger mRNA-molekyler genom porerna av kärnmembranet och träder in i ribosomer och polyribosomer av den granulära endoplasmatiska retikulaten. Det finns en syntes av proteinmolekyler; Samtidigt används aminosyror med särskilda transport-RNA (tRNA). Denna process kallas översättning. Vissa ämnen (cAMP, hormoner, etc.) kan öka transkriptionshastigheten och översättningen.

Kärnkupén består av två membran - internt och externt. Porerna genom vilka utbytet mellan nukleoplasma och cytoplasma äger rum upptar 10% av kärnans kuverts yta. Dessutom bildar det yttre kärnmembranet utskjutningar från vilka endoplasmatiska retikulsträngar med bundna ribosomer (granulär retikulum) uppträder. Kärnmembranet och membranet i endoplasmatisk retikulum är morfologiskt nära varandra.

I kroppar och stora dendriter av nervceller med ljusmikroskopi är klumparna av en basofil substans (substans eller substans av Nissl) tydligt synliga . Elektronmikroskopi avslöjade att substansen är en basofil cytoplasma del, mättade plattade cisterner av granulär endoplasmatiska retiklet, och innehåller många fria ribosomer bundna till membranen och polyribosomer. Abundansen av rRNA i ribosomer bestämmer den basofila färgen av denna del av cytoplasmen sedd genom ljusmikroskopi. Därför identifieras den basofila substansen med en granulär endoplasmisk retikulum (ribosomer innehållande rRNA). Storleken på klumparna av basofil granularitet och deras fördelning i neuroner av olika typer är olika. Det beror på impulsaktiviteten hos neuroner. I stora motorneuroner är klumperna av den basofila substansen stora och cisternerna är kompakta i den. I det granulära endoplasmatiska retiklet i ribosomer innehållande rRNA syntetiseras nya proteiner av cytoplasman kontinuerligt. Dessa proteiner innefattar proteiner som är involverade i konstruktion och reparation av cellmembran, metaboliska enzymer, specifika proteiner som är involverade i synaptisk ledning och enzymer som inaktiverar denna process. De proteiner som syntetiserats nyligen i neuroplans cytoplasma kommer in i axonen (och även i dendriterna) för att ersätta de konsumerade proteinerna.

Om axonet av en nervcell är skuren för nära perikaryonic (för att inte orsaka irreversibel skada), så finns det en omfördelning, reduktion och temporär försvinnande av basofila substans (chromolysis) och kärnan rör sig åt sidan. När axonregeneration i kroppen basofil neuron observerade rör sig mot ämnet axonet, ökar mängden av granulär endoplasmatiska retiklet och mitokondrier, förbättrad proteinsyntes och den proximala änden av de avskurna axoner kan visas processer.

Plattan komplex (Golgi) - ett system av intracellulära membran, vilka var och en representerar en serie av tillplattade tankar och sekretoriska vesiklar. Detta system kallas det cytoplasmiska membranet hos den släta retikulum på grund av en brist på bindning till hennes tank och bubblor ribosomer. Det lamellära komplexet deltar i transport från en cell av vissa substanser, i synnerhet proteiner och polysackarider. Mycket av proteiner som syntetiseras av ribosomer på membranen av granulära endoplasmatiska retiklet, inskrivning plattan komplexet omvandlas till glykoproteiner som är förpackade i sekretoriska vesiklar och senare släpps ut i det extracellulära mediet. Detta indikerar en nära relation mellan lamellärkomplexet och membranen i den granulära endoplasmatiska retikulumen.

Neurofilament kan detekteras i de flesta stora neuroner, där de ligger i en basofil substans, såväl som i myelinerade axoner och dendriter. Neurofilament i deras struktur är fibrillära proteiner med en odefinierad funktion.

Neurotroner är synliga endast i elektronmikroskopi. Deras roll är att upprätthålla neurons form, särskilt dess processer, och att delta i axoplasmatisk transport av ämnen längs axonen.

Lysosomer är vesiklar bundna av ett enkelt membran och tillhandahåller fagocytos av cellen. De innehåller en uppsättning hydrolytiska enzymer som kan hydrolysera substanser som fångas i cellen. Vid celldöd bryts lysosomalmembranet och autolys börjar - hydrolaser som släpps ut i cytoplasma bryter ner proteiner, nukleinsyror och polysackarider. En normalt fungerande cell skyddas på ett tillförlitligt sätt genom ett lysosomalt membran från verkan av hydrolaser som finns i lysosomer.

Mitokondrier är strukturer i vilka enzymer av oxidativ fosforylering är lokaliserade. Mitokondrier har ett yttre och inre membran och är belägna i hela neuroplansens cytoplasma och bildar kluster i de terminala synaptiska förlängningarna. De är ursprungliga kraftstationer av celler där adenosintrifosfat (ATP) syntetiseras - den huvudsakliga energikällan i en levande organism. På grund av mitokondrier utför kroppen processen med cellulär andning. Komponenterna i vävnadsluftkedjan, såväl som ATP-syntessystemet, är lokaliserade i mitokondriernas inre membran.

Bland annat olika cytoplasmiska inklusioner (vakuoler, glykogen, kristalloider, järnpellets, etc), Det finns vissa pigment av svart eller mörkbrun tsvega liknar melanin (celler i substantia nigra, locus coeruleus, dorsala motor nucleus av vagusnerven, etc.). Pigmentets roll har inte klarats fullständigt. Det är dock känt att en minskning av antalet celler i pigmenterade substantia nigra på grund av en minskning av dopamin innehåll i sina celler och hvosgatom kärna som leder till Parkinsons syndrom.

Axoner av nervceller är inneslutna i ett lipoproteinmembran, som börjar på ett visst avstånd från cellens kropp och slutar på ett avstånd av 2 μm från den synaptiska änden. Skalet ligger utanför axonets kantmembran (axolemma). Det, som cellkroppens skal, består av två elektron-täta lager skilda av ett mindre elektron-tätt skikt. Nervfibrer omgivna av sådana lipoproteinmembran kallas myelinerad. Med ljusmikroskopi var det inte alltid möjligt att se ett sådant "isolerande" lager runt många perifera nervfibrer, vilka på grund av detta klassificerades som icke- myeliniserade (icke-konfluenta). Elektronmikroskopiska studier har emellertid visat att dessa fibrer också är inneslutna i ett tunt myelin (lipoprotein) skal (tunna myelinerade fibrer).

Myelinskedjor innehåller kolesterol, fosfolipider, vissa cerebrosider och fettsyror, liksom proteinämnen sammanflätade i form av ett nätverk (neurokeratin). Myelinens kemiska natur hos perifera nervfibrer och myelin i centrala nervsystemet är något annorlunda. Detta beror på det faktum att myelin i centrala nervsystemet bildas av oligodendroglia celler, och i perifer - genom lemocyter. Dessa två typer av myelin har också olika antigena egenskaper, vilket uppenbaras i sjukdomens infektionsallergiska natur. Myelinmantlar av nervfibrer är inte fasta, men avbryts längs fibern genom luckor, som kallas avsnitten av noden (Ranvier avlyssnar). Sådana avlyssningar finns i nervfibrerna i både det centrala och perifera nervsystemet, även om deras struktur och periodicitet i olika delar av nervsystemet är olika. Förgreningen av grenarna från nervfibrerna uppträder vanligtvis i stället för avlyssning av noden, vilket motsvarar platsen för stängningen av två lemmocyter. På platsen för myelinskärmens ände vid nivåns avlyssningsnivå observeras en liten minskning av axonen, vars diameter minskar med 1/3.

Myelinering av den perifera nervfibrerna utförs av lemocyter. Dessa celler bildar utväxten av det cytoplasmatiska membranet, som spiralviklar nervväven. Upp till 100 spirallager av myelin kan bilda upp till rätt struktur. I processen att omsluta axonen förskjuts cytoplasman hos lemocyten till sin kärna; Detta säkerställer närhet och nära kontakt med intilliggande membran. Elektron mikroskopiskt består myelinen i det formade kuvertet av täta plattor som är ungefär 0,25 nm tjocklek, vilka upprepas i radiell riktning med en period av 1,2 nm. Mellan dem är en ljus zon, en uppdelning i två i en mindre tät mellanskiva, som har oregelbundna konturer. Ljuszonen är ett mycket vattenmättat utrymme mellan två komponenter i det bimolekylära lipidskiktet. Detta utrymme är tillgängligt för joncirkulation. De så kallade "beemyakotnye" -mymyelerade fibrerna i det autonoma nervsystemet är täckta med en enda spiral i lemocytmembranet.

Myelinmanteln ger en isolerad, okrackad (utan fallande amplitud av potentialen) och snabbare excitation längs nervfibrerna. Det finns ett direkt samband mellan tjockleken på detta skal och impulsens hastighet. Fibrer med tjocka myelin genomföra impulser vid hastigheter av 70-140 m / s, medan den ledare med en tunn myelinskida med en hastighet av omkring 1 m / s och ännu långsammare 0,3-0,5 m / s - "icke-köttiga" fiber .

Myelinmantlar runt axonerna i centrala nervsystemet är också flerskiktiga och bildade av utväxter av oligodendrocyter. Mekanismen för deras utveckling i centrala nervsystemet liknar bildningen av myelinmantlar vid periferin.

I axoplasmaets cytoplasma (axoplasma) finns det många trådformiga mitokondrier, axoplasmatiska vesiklar, neurofilament och neurotrofiska. Ribosomer i axoplasmen är mycket sällsynta. Den granulära endoplasmatiska retikulen är frånvarande. Detta leder till att neuronens kropp levererar axonen med proteiner. Därför måste glykoproteiner och ett antal makromolekylära ämnen, liksom vissa organeller, såsom mitokondrier och olika vesiklar, röra sig längs axonen från cellens kropp.

Denna process kallas axon eller axoplasmisk transport.

Vissa cytoplasmatiska proteiner och organeller rör sig längs axonen av flera strömmar med olika hastigheter. Antegrad transport rör sig med två hastigheter: långsamt flöde går längs axonet med en hastighet av 1-6 mm / dag (som att flytta lysosomer och vissa enzymer som är nödvändiga för syntesen av signalsubstanser i axonterminaler), och från cellkroppen snabb flödeshastighet av omkring 400 mm / dag (detta flöde transporterar komponenter som är nödvändiga för synaptisk funktion - glykoproteiner, fosfolipider, mitokondrier, dofamingidroksilaza för syntes av adrenalin). Det finns också en retrograd rörelse av axoplasma. Hastigheten är cirka 200 mm / dag. Det stöds av sammandragning av omgivande vävnader, pulsering av intilliggande kärl (detta är en slags axonmassage) och cirkulation. Närvaron av retrograd axon transport tillåter vissa virus kommer in i kroppen längs axonet av neuroner (t.ex., fästingburet encefalitvirus från platsen för fästingbettet).

Dendriter är vanligtvis mycket kortare än axoner. Till skillnad från axonen grenar dendriterna dikotomöst. I centrala nervsystemet har dendriter inte en myelinskede. Stora dendriter skiljer sig från axonen genom att de innehåller ribosomer och cisterner i den granulära endoplasmatiska retikulumen (basofil substans); Det finns också många neurotransmittorer, neurofilament och mitokondrier. Dendriter har sålunda samma uppsättning organoider som nervcellens kropp. Dendriternas yta ökar avsevärt på grund av små utväxter (ryggrad), vilka tjänar som platser för den synaptiska kontakten.

Parenchyma i hjärnvävnaden omfattar inte bara nervceller (neuroner) och deras processer, utan även neuroglia och element i kärlsystemet.

Nervcellerna ansluter till varandra endast genom kontakt - synapsen (grekisk synapsis - kontakt, grepp, anslutning). Synapser kan klassificeras efter deras plats på ytan av postsynaptisk neuron. Distinguish: de axodendritiska synapserna - axonen slutar i en dendrit; axosomatiska synapser - en kontakt bildas mellan axonen och neuronens kropp; axo-axonal - kontakt upprättas mellan axonerna. I detta fall kan axonen endast bilda en synap på den oförmjukade delen av en annan axon. Detta är möjligt antingen i den proximala delen av axonen eller i området av axonplåten, eftersom myelinhylsan på dessa ställen är frånvarande. Det finns andra varianter av synapser: dendro-dendritisk och dendrosomatisk. Cirka hälften av hela ytan av neurons kropp och nästan hela ytan av dess dendriter är prickade med synaptiska kontakter från andra neuroner. Men inte alla synapser överför nervimpulser. Några av dem hämmar reaktionerna hos den neuron som de är kopplade till (hämmande synapser), medan andra, som är på samma neuron, uppskattar det (spännande synapser). Den totala effekten av båda typerna av synapser per neuron vid varje givet ögonblick leder till en balans mellan två motsatta typer av synaptiska effekter. Excitatoriska och hämmande synapser är anordnade identiskt. Deras motsatta effekt förklaras av frisättningen i de synaptiska ändarna hos olika kemiska neurotransmittorer som har olika förmåga att ändra permeabiliteten hos det synaptiska membranet för kalium-, natrium- och klorjoner. Dessutom bildar de spännande synapserna ofta axodendritiska kontakter, och de hämmande synapserna är axosomatiska och axoaxonala.

Neuronregionen, genom vilken impulserna kommer fram till synapsen, kallas den presynaptiska änden, och den plats som mottar impulserna kallas postsynaptisk uppsägning. I cytoplasman i den presynaptiska änden finns det många mitokondrier och synaptiska vesiklar innehållande neurotransmittorn. Axolemmen hos den presynaptiska platsen för axonen, som närmar sig postsynaptisk neuron, bildar ett presynaptiskt membran i synaps. Regionen för det plasmatiska membranet i det postsynaptiska neuron som är närmast relaterat till det presynaptiska membranet kallas postsynaptiskt membran. Det intercellulära utrymmet mellan pre- och postsynaptiska membran kallas synaptisk klyfta.

Strukturen i neuronernas kroppar och deras processer är mycket varierande och beror på deras funktioner. Skilja neuroner receptor (sensorisk, autonom) effektor (motor, autonom) och associativ (associativa). Från kedjan av sådana neuroner är byggda reflexbågar. Kärnan i varje reflex är uppfattningen av stimuli, dess bearbetning och överföring till den svarande orgeloperatören. Den uppsättning neuroner som är nödvändiga för genomförandet av en reflex kallas en reflexbåg. Dess struktur kan vara antingen enkel eller väldigt komplex, inklusive både afferenta och efferenta system.

Avhängiga system - är de stigande ledarna i ryggmärgen och hjärnan, som leder impulser från alla vävnader och organ. Ett system som innehåller specifika receptorer, ledare från dem och deras utsprång i hjärnbarken, definieras som en analysator. Det utför funktionerna att analysera och syntetisera stimuli, dvs den primära sönderdelningen av hela i delar, enheter och sedan successivt lägga upp hela enheterna, elementen.

Efferent systemet startar från många delar av hjärnan: hjärnbarken, basala ganglierna, podbugornoy området, cerebellum, hjärnstammen strukturer (särskilt de delar av retikulära bildningen, vilket påverkar den segmentapparaten av ryggmärgen). Många guider fallande från dessa hjärnstrukturer som är anpassade till de neuroner i ryggmärgen segment anordning och vidare följt av de verkställande organ: tvärstrimmiga muskler, endokrina körtlar, blodkärl, inre organ och hud.

[1], [2], [3], [4], [5]