Nervsystemets histologiska struktur

Nervsystemet har en komplex histologisk struktur. Det består av nervceller (neuroner) med deras utskott (fibrer), neuroglia och bindvävselement. Nervsystemets grundläggande strukturella och funktionella enhet är neuronet (neurocyten). Beroende på antalet utskott som sträcker sig från cellkroppen finns det tre typer av neuroner - multipolära, bipolära och unipolära. De flesta neuroner i centrala nervsystemet är bipolära celler med ett axon och ett stort antal dikotomat förgrenande dendriter. En mer detaljerad klassificering tar hänsyn till formen (pyramidformad, spindelformad, korgformad, stjärnformad) och storlek - från mycket liten till gigantisk [till exempel är längden på gigantiska pyramidala neuroner (Betz-celler) i hjärnbarkens motoriska zon 4-120 μm]. Det totala antalet sådana neuroner enbart i hjärnbarken i båda hjärnhalvorna når 10 miljarder.

Bipolära celler, som har ett axon och en dendrit, är också ganska vanliga i olika delar av CNS. Sådana celler är karakteristiska för syn-, hörsel- och luktsystemet – specialiserade sensoriska system.

Unipolära (pseudounipolära) celler förekommer mycket mer sällan. De är belägna i trigeminusnervens mesencefala kärna och i spinalganglierna (ganglierna i de bakre rötterna och sensoriska kranialnerverna). Dessa celler ger vissa typer av känslighet - smärta, temperatur, taktil, samt en känsla av tryck, vibration, stereognos och uppfattning av avståndet mellan platserna för två punktberöringar på huden (tvådimensionell rumslig känsla). Sådana celler, även om de kallas unipolära, har faktiskt två utskott (axon och dendrit), som smälter samman nära cellkroppen. Celler av denna typ kännetecknas av närvaron av en unik, mycket tät inre kapsel av gliaelement (satellitceller), genom vilken ganglioncellernas cytoplasmatiska utskott passerar. Den yttre kapseln runt satellitcellerna bildas av bindvävselement. Äkta unipolära celler finns endast i trigeminusnervens mesencefala kärna, som leder proprioceptiva impulser från tuggmusklerna till thalamuscellerna.

Dendriternas funktion är att leda impulser mot cellkroppen (afferent, cellulopetal) från dess receptiva områden. I allmänhet kan cellkroppen, inklusive axonhögen, betraktas som en del av neuronens receptiva område, eftersom axonändarna hos andra celler bildar synaptiska kontakter på dessa strukturer på samma sätt som på dendriterna. Ytan på dendriter som tar emot information från axoner från andra celler ökas avsevärt av små utväxter (typikon).

Axonet leder impulser efferent - från cellkroppen och dendriter. När vi beskriver axonet och dendriterna utgår vi från möjligheten att leda impulser i endast en riktning - den så kallade lagen om dynamisk polarisering av neuronen. Unilateral ledning är karakteristisk endast för synapser. Längs nervfibern kan impulser spridas i båda riktningarna. I färgade sektioner av nervvävnad känns axonet igen genom frånvaron av tigroidsubstans i det, medan det i dendriter, åtminstone i sin initiala del, är uppenbart.

Cellkroppen (perikaryon), med deltagande av dess RNA, utför funktionen av ett trofiskt centrum. Det kanske inte har en reglerande effekt på impulsrörelsens riktning.

Nervceller har förmågan att uppfatta, leda och överföra nervimpulser. De syntetiserar mediatorer involverade i deras ledning (neurotransmittorer): acetylkolin, katekolaminer, samt lipider, kolhydrater och proteiner. Vissa specialiserade nervceller har förmågan att neurokrini (syntetisera proteinprodukter - oktapeptider, till exempel antidiuretiskt hormon, vasopressin, oxytocin i nitarna i hypotalamus supraoptiska och paraventrikulära kärnor). Andra neuroner, som ingår i hypotalamus basala sektioner, producerar så kallade frisättande faktorer som påverkar adenohypofysens funktion.

Alla neuroner kännetecknas av en hög ämnesomsättning, så de behöver en konstant tillförsel av syre, glukos och andra ämnen.

En nervcells kropp har sina egna strukturella egenskaper, som bestäms av dess funktions specificitet.

Neuronens kropp har, förutom det yttre skalet, ett treskiktat cytoplasmiskt membran bestående av två lager fosfolipider och proteiner. Membranet utför en barriärfunktion, som skyddar cellen från att främmande ämnen tränger in i cellen, och en transportfunktion, som säkerställer att ämnen som är nödvändiga för dess vitala aktivitet tränger in i cellen. Man skiljer mellan passiv och aktiv transport av ämnen och joner genom membranet.

Passiv transport är överföring av ämnen i riktning mot minskande elektrokemisk potential längs koncentrationsgradienten (fri diffusion genom lipid-dubbelskiktet, underlättad diffusion - transport av ämnen genom membranet).

Aktiv transport är överföring av ämnen mot gradienten av elektrokemisk potential med hjälp av jonpumpar. Cytos kännetecknas också - en mekanism för överföring av ämnen genom cellmembranet, vilket åtföljs av reversibla förändringar i membranstrukturen. Inte bara regleras in- och utflödet av ämnen genom plasmamembranet, utan information utbyts också mellan cellen och den extracellulära miljön. Nervcellsmembran innehåller många receptorer, vars aktivering leder till en ökning av den intracellulära koncentrationen av cykliskt adenosinmonofosfat (nAMP) och cykliskt guanosinmonofosfat (nGMP), som reglerar cellmetabolismen.

Neuronkärnan är den största av de cellulära strukturer som kan ses med ljusmikroskopi. I de flesta neuroner är kärnan belägen i mitten av cellkroppen. Cellplasman innehåller kromatingranuler, som är ett komplex av deoxiribonukleinsyra (DNA) med enkla proteiner (histoner), icke-histonproteiner (nukleoproteiner), protaminer, lipider etc. Kromosomer blir synliga först under mitos. I mitten av kärnan finns nukleolen, som innehåller en betydande mängd RNA och proteiner; ribosomalt RNA (rRNA) bildas i den.

Den genetiska informationen i kromatin-DNA transkriberas till budbärar-RNA (mRNA). Sedan penetrerar mRNA-molekylerna porerna i kärnmembranet och kommer in i ribosomerna och polyribosomerna i det granulära endoplasmatiska retikulum. Där syntetiseras proteinmolekyler; aminosyror som transporteras med hjälp av speciellt transfer-RNA (tRNA) används. Denna process kallas translation. Vissa ämnen (cAMP, hormoner, etc.) kan öka transkriptions- och translationshastigheten.

Kärnmembranet består av två membran - ett inre och ett yttre. Porerna genom vilka utbytet mellan nukleoplasma och cytoplasma sker upptar 10 % av kärnmembranets yta. Dessutom bildar det yttre kärnmembranet utbuktningar från vilka strängarna i endoplasmatiskt retikulum med ribosomer fästa vid dem (granulärt retikulum) utgår. Kärnmembranet och membranet i endoplasmatiskt retikulum ligger morfologiskt nära varandra.

I nervcellernas kroppar och stora dendriter är klumpar av basofil substans (Nissl-substans) tydligt synliga under ljusmikroskopi. Elektronmikroskopi visade att basofil substans är en del av cytoplasman mättad med tillplattade cisterner i det granulära endoplasmatiska retikulum som innehåller ett flertal fria och membranbundna ribosomer och polyribosomer. Mängden rRNA i ribosomer bestämmer den basofila färgningen av denna del av cytoplasman, synlig under ljusmikroskopi. Därför identifieras basofil substans med det granulära endoplasmatiska retikulum (ribosomer som innehåller rRNA). Storleken på klumparna av basofil granularitet och deras fördelning i neuroner av olika typer är olika. Detta beror på tillståndet för neuronernas impulsaktivitet. I stora motorneuroner är klumparna av basofil substans stora och cisternerna är kompakt belägna i dem. I det granulära endoplasmatiska retikulum syntetiseras kontinuerligt nya cytoplasmiska proteiner i ribosomer som innehåller rRNA. Dessa proteiner inkluderar proteiner involverade i konstruktionen och återställningen av cellmembran, metaboliska enzymer, specifika proteiner involverade i synaptisk ledning och enzymer som inaktiverar denna process. Nysyntetiserade proteiner i neuroncytoplasman går in i axonet (och även dendriterna) för att ersätta de förbrukade proteinerna.

Om en nervcells axon skärs av inte för nära perikaryonet (för att inte orsaka irreversibel skada), sker omfördelning, reduktion och tillfälligt försvinnande av basofil substans (kromatolys) och kärnan flyttas åt sidan. Under axonregenerering i neuronkroppen observeras en förflyttning av basofil substans mot axonet, mängden granulärt endoplasmatiskt retikulum och mitokondrier ökar, proteinsyntesen ökar och processer kan uppstå vid den proximala änden av det skurna axonet.

Det lamellära komplexet (Golgi-apparaten) är ett system av intracellulära membran, som vart och ett består av en serie tillplattade cisterner och sekretoriska vesiklar. Detta system av cytoplasmiska membran kallas agranulärt retikulum på grund av avsaknaden av ribosomer fästa vid dess cisterner och vesiklar. Det lamellära komplexet är involverat i transporten av vissa ämnen från cellen, särskilt proteiner och polysackarider. En betydande del av de proteiner som syntetiseras i ribosomerna på membranen i det granulära endoplasmatiska retikulum omvandlas, när de kommer in i det lamellära komplexet, till glykoproteiner, vilka paketeras i sekretoriska vesiklar och sedan frigörs i den extracellulära miljön. Detta indikerar förekomsten av en nära koppling mellan det lamellära komplexet och membranen i det granulära endoplasmatiska retikulum.

Neurofilament kan hittas i de flesta stora neuroner, där de är belägna i den basofila substansen, såväl som i myeliniserade axoner och dendriter. Neurofilament är strukturellt fibrillära proteiner med en oklar funktion.

Neurotubuli är endast synliga med elektronmikroskopi. Deras roll är att bibehålla neuronens form, särskilt dess utskott, och delta i den axoplasmatiska transporten av ämnen längs axonen.

Lysosomer är vesiklar som begränsas av ett enkelt membran och som tillhandahåller cellens fagocytos. De innehåller en uppsättning hydrolytiska enzymer som kan hydrolysera ämnen som har kommit in i cellen. Vid celldöd brister det lysosomala membranet och autolys börjar - hydrolaser som frigörs i cytoplasman bryter ner proteiner, nukleinsyror och polysackarider. En normalt fungerande cell är tillförlitligt skyddad av det lysosomala membranet från verkan av hydrolaser som finns i lysosomer.

Mitokondrier är strukturer där oxidativa fosforyleringsenzymer är lokaliserade. Mitokondrier har externa och interna membran och är belägna i hela neuronens cytoplasma och bildar kluster i de terminala synaptiska förlängningarna. De är en slags energistationer i celler där adenosintrifosfat (ATP) syntetiseras - den huvudsakliga energikällan i en levande organism. Tack vare mitokondrier utförs processen för cellandning i kroppen. Komponenterna i vävnadens andningskedja, liksom ATP-syntessystem, är lokaliserade i mitokondriernas inre membran.

Bland andra olika cytoplasmatiska inneslutningar (vakuoler, glykogen, kristalloider, järnhaltiga granuler, etc.) finns det också några pigment av svart eller mörkbrun färg, liknande melanin (i cellerna i substantia nigra, blå fläck, vagusnervens dorsala motorkärna, etc.). Pigmentens roll är inte helt klarlagd. Det är dock känt att en minskning av antalet pigmenterade celler i substantia nigra är förknippad med en minskning av dopaminhalten i dess celler och nucleus caudatus, vilket leder till parkinsonismsyndrom.

Nervcellernas axoner är inneslutna i en lipoproteinmantel som börjar på ett visst avstånd från cellkroppen och slutar på ett avstånd av 2 µm från den synaptiska terminalen. Manteln är belägen utanför axonets gränsmembran (axolemma). Liksom cellkroppens mantel består den av två elektrontäta lager separerade av ett mindre elektrontätt lager. Nervfibrer omgivna av sådana lipoproteinmantlar kallas myeliniserade.Med ljusmikroskopi var det inte alltid möjligt att se ett sådant "isolerande" lager runt många perifera nervfibrer, vilka av denna anledning klassificerades som omyeliniserade (icke-myeliniserade). Elektronmikroskopiska studier har dock visat att även dessa fibrer är inneslutna i en tunn myelinmantel (lipoprotein) (tunt myeliniserade fibrer).

Myelinskidor innehåller kolesterol, fosfolipider, vissa cerebrosider och fettsyror, samt proteinsubstanser sammanflätade i form av ett nätverk (neurokeratin). Den kemiska naturen hos myelinet i perifera nervfibrer och myelinet i centrala nervsystemet skiljer sig något åt. Detta beror på att myelin i centrala nervsystemet bildas av oligodendrogliaceller, och i perifera nervsystemet av lemmocyter. Dessa två typer av myelin har också olika antigena egenskaper, vilket avslöjas i sjukdomens infektiös-allergiska natur. Myelinskidorna i nervfibrerna är inte kontinuerliga, utan avbryts längs fibern av luckor som kallas nodinterceptioner (Ranviers interceptioner). Sådana interceptioner finns i nervfibrer i både centrala och perifera nervsystemet, även om deras struktur och periodicitet i olika delar av nervsystemet är olika. Nervfibrernas grenar avgår vanligtvis från nodens interceptionsplats, vilket motsvarar platsen för stängning av två lemmocyter. Vid myelinskidans ände, vid nivån för nodavlyssningen, observeras en liten förträngning av axonen, vars diameter minskar med 1/3.

Myeliniseringen av den perifera nervfibern utförs av lemmocyter. Dessa celler bildar en utväxt av det cytoplasmatiska membranet, som spiralformigt omsluter nervfibern. Upp till 100 spiralformade myelinlager med regelbunden struktur kan bildas. I processen att linda axonet förskjuts lemmocytens cytoplasma mot dess kärna; detta säkerställer konvergens och nära kontakt mellan intilliggande membran. Elektronmikroskopiskt sett består myelinet i den bildade manteln av täta plattor med en tjocklek på cirka 0,25 nm, vilka upprepas i radiell riktning med en period på 1,2 nm. Mellan dem finns en ljus zon, uppdelad i två av en mindre tät mellanliggande platta med oregelbunden kontur. Den ljusa zonen är ett mycket vattenmättat utrymme mellan de två komponenterna i det bimolekylära lipidskiktet. Detta utrymme är tillgängligt för joncirkulation. De så kallade "icke-myeliniserade" fibrerna i det autonoma nervsystemet är täckta av en enda spiral av lemmocytmembranet.

Myelinskidan ger isolerad, icke-dekrementell (utan minskning av potentiell amplitud) och snabbare ledning av excitation längs nervfibern. Det finns ett direkt samband mellan tjockleken på denna mantel och hastigheten på impulsledning. Fibrer med ett tjockt myelinlager leder impulser med en hastighet av 70-140 m/s, medan ledare med en tunn myelinskida med en hastighet av cirka 1 m/s och ännu långsammare 0,3-0,5 m/s - "icke-myelin"-fibrer.

Myelinskidorna runt axoner i centrala nervsystemet är också flerskiktade och bildas av oligodendrocyternas processer. Mekanismen för deras utveckling i centrala nervsystemet liknar bildandet av myelinskidor i periferin.

Axonets cytoplasma ( axoplasma) innehåller många filiforma mitokondrier, axoplasmatiska vesiklar, neurofilament och neurotubuli. Ribosomer är mycket sällsynta i axoplasman. Granulärt endoplasmatiskt retikulum saknas. Detta leder till att neuronkroppen förser axonet med proteiner; därför måste glykoproteiner och ett antal makromolekylära substanser, såväl som vissa organeller som mitokondrier och olika vesiklar, röra sig längs axonet från cellkroppen.

Denna process kallas axonal, eller axoplasmatisk, transport.

Vissa cytoplasmatiska proteiner och organeller rör sig längs axonet i flera strömmar med olika hastigheter. Antegrad transport rör sig med två hastigheter: en långsam ström går längs axonet med en hastighet av 1-6 mm/dag (lysosomer och vissa enzymer som är nödvändiga för syntesen av neurotransmittorer i axonändarna rör sig på detta sätt), och en snabb ström från cellkroppen med en hastighet av cirka 400 mm/dag (denna ström transporterar komponenter som är nödvändiga för synaptisk funktion - glykoproteiner, fosfolipider, mitokondrier, dopaminhydroxylas för syntesen av adrenalin). Det finns också en retrograd rörelse av axoplasma. Dess hastighet är cirka 200 mm/dag. Den upprätthålls genom sammandragning av omgivande vävnader, pulsering av intilliggande kärl (detta är en slags axonmassage) och blodcirkulation. Närvaron av retrograd axotransport gör att vissa virus kan komma in i neuronernas kroppar längs axonet (till exempel fästingburen encefalitvirus från platsen för ett fästingbett).

Dendriter är vanligtvis mycket kortare än axoner. Till skillnad från axoner förgrenar sig dendriter dikotomat. I CNS har dendriter ingen myelinskida. Stora dendriter skiljer sig också från axoner genom att de innehåller ribosomer och cisterner av granulärt endoplasmatiskt retikulum (basofil substans); det finns också många neurotubuli, neurofilament och mitokondrier. Således har dendriter samma uppsättning organeller som kroppen i en nervcell. Ytan på dendriter ökas avsevärt av små utväxter (taggar), som fungerar som platser för synpaptisk kontakt.

Hjärnvävnadens parenkym omfattar inte bara nervceller (neuroner) och deras processer, utan även neuroglia och delar av kärlsystemet.

Nervceller ansluter endast till varandra genom kontakt - en synaps (grekiska synapsis - beröring, grepp, sammankoppling). Synapser kan klassificeras efter deras placering på ytan av den postsynaptiska neuronen. Man skiljer mellan: axodendritiska synapser - axonet slutar på dendriten; axosamatiska synapser - kontakt bildas mellan axonet och neuronkroppen; axo-axonal - kontakt upprättas mellan axoner. I detta fall kan axonet bilda en synaps endast på den omyeliniserade delen av ett annat axon. Detta är möjligt antingen i den proximala delen av axonet eller i området kring axonets terminala knapp, eftersom myelinskidan saknas på dessa platser. Det finns också andra typer av synapser: dendrodendritiska och dendrosomatiska. Ungefär hälften av hela neuronkroppens yta och nästan hela ytan av dess dendriter är prickade med synaptiska kontakter från andra neuroner. Emellertid överför inte alla synapser nervimpulser. Vissa av dem hämmar reaktionerna hos den neuron som de är kopplade till (hämmande synapser), medan andra, belägna på samma neuron, exciterar den (exciterande synapser). Den kombinerade effekten av båda typerna av synapser på en neuron leder vid varje given tidpunkt till en balans mellan de två motsatta typerna av synaptiska effekter. Exciterande och hämmande synapser är strukturerade identiskt. Deras motsatta verkan förklaras av frisättningen av olika kemiska neurotransmittorer i de synaptiska ändarna, vilka har olika förmågor att förändra permeabiliteten hos det synaptiska membranet för kalium-, natrium- och klorjoner. Dessutom bildar exciterande synapser oftare axodendritiska kontakter, medan hämmande synapser bildar axosomatiska och axo-axonala kontakter.

Den del av neuronen genom vilken impulser kommer in i synapsen kallas den presynaptiska terminalen, och den del som tar emot impulserna kallas den postsynaptiska terminalen. Cytoplasman i den presynaptiska terminalen innehåller många mitokondrier och synaptiska vesiklar som innehåller neurotransmittorer. Axolemma i den presynaptiska delen av axonet, som är närmast den postsynaptiska neuronen, bildar det presynaptiska membranet i synapsen. Den del av plasmamembranet i den postsynaptiska neuronen som är närmast det presynaptiska membranet kallas det postsynaptiska membranet. Det intercellulära utrymmet mellan de pre- och postsynaptiska membranen kallas den synaptiska klyftan.

Strukturen hos neuronkroppar och deras processer är mycket varierande och beror på deras funktioner. Det finns receptor- (sensoriska, vegetativa), effektor- (motoriska, vegetativa) och kombinations- (associativa) neuroner. Reflexbågar är uppbyggda av en kedja av sådana neuroner. Varje reflex är baserad på uppfattningen av stimuli, deras bearbetning och överföring till det svarande organet-utföraren. Den uppsättning neuroner som är nödvändiga för att genomföra en reflex kallas en reflexbåge. Dess struktur kan vara både enkel och mycket komplex, inklusive både afferenta och efferenta system.

Afferenta system är uppåtgående ledare i ryggmärgen och hjärnan som leder impulser från alla vävnader och organ. Systemet, inklusive specifika receptorer, ledare från dem och deras utsprång i hjärnbarken, definieras som en analysator. Den utför funktionerna analys och syntes av stimuli, dvs. den primära nedbrytningen av helheten i delar, enheter och sedan den gradvisa additionen av helheten från enheter, element.

Efferenta system har sitt ursprung i många delar av hjärnan: hjärnbarken, subkortikala ganglier, subthalamusregionen, lillhjärnan och hjärnstamsstrukturer (i synnerhet från de delar av retikulärformationen som påverkar ryggmärgens segmentapparat). Många nedåtgående ledare från dessa hjärnstrukturer närmar sig neuronerna i ryggmärgens segmentapparat och fortsätter sedan till de exekutiva organen: tvärstrimmiga muskler, endokrina körtlar, kärl, inre organ och hud.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]