Muskelvävnad

Muskelvävnad (textus muscularis) är en grupp vävnader (strimmiga, glatta, hjärtlika) av olika ursprung och struktur, förenade av en funktionell egenskap - förmågan att dra ihop sig - förkortas. Tillsammans med de nämnda typerna av muskelvävnad som bildas från mesodermen (mesenkym), finns det i människokroppen muskelvävnad av ektodermalt ursprung - myocyter i ögats iris.

Strierad (tvärstrimmad, skelett-) muskelvävnad bildas av cylindriska muskelfibrer från 1 mm till 4 cm eller mer i längd och upp till 0,1 mm i tjocklek. Varje fiber är ett komplex bestående av en myosymplast och myosatellitceller täckta med ett plasmamembran som kallas sarkolemma (från grekiska sarkos - kött). Basalplattan (membranet) som bildas av tunna kollagen- och retikulära fibrer gränsar till sarkolemmat på utsidan. Myosymplasten, som är belägen under muskelfiberns sarkolemma, kallas sarkoplasma. Den består av många ellipsoida kärnor (upp till 100), myofibriller och cytoplasma. Avlånga kärnor orienterade längs muskelfibern ligger under sarkolemmat. Sarkoplasman innehåller ett stort antal element från det granulära endoplasmatiska retikulum. Ungefär 1/3 av muskelfiberns torra massa utgörs av cylindriska myofibriller, som sträcker sig longitudinellt genom nästan hela sarkoplasman. Mellan myofibrillerna finns ett flertal mitokondrier med välutvecklade cristae och glykogen.

Den strimmiga muskelfibern har ett välutvecklat sarkotubulärt nätverk, som bildas av två komponenter: de endoplasmatiska retikulumtubuli som är belägna längs myofibrillerna (L-systemet) och T-tubuli (T-tubuli), som börjar i området för sarkolemminvaginationen. T-tubuli penetrerar djupt in i muskelfibern och bildar tvärgående tubuli runt varje myofibril.

T-tubuli spelar en viktig roll i den snabba ledningen av aktionspotentialen till varje myofibril. Den aktionspotential som genereras i muskelfiberns sarkolemma under påverkan av en nervimpuls sprider sig längs T-tubuli och från dem till det icke-granulära endoplasmatiska retikulum, vars kanaler är belägna nära T-tubuli, såväl som mellan myofibrillerna.

Huvuddelen av muskelfiberns sarkoplasma består av speciella organeller - myofibriller. Varje myofibril består av regelbundet alternerande sektioner - mörka anisotropa skivor A och ljusa isotropa skivor I. I mitten av varje anisotropisk skiva A finns en ljus zon - rand H, i vars mitt linjen M, eller mesofragmat, är placerad. Linje Z - det så kallade telofragmat - passerar genom mitten av skiva I. Växlingen mellan mörka och ljusa skivor i angränsande myofibriller belägna på samma nivå på en histologisk preparering av skelettmuskulatur skapar intrycket av tvärgående strimmor. Varje mörk skiva bildas av tjocka myosintrådar med en diameter på 10-15 nm. Längden på de tjocka trådarna är cirka 1,5 μm. Basen för dessa trådar (filament) är det högmolekylära proteinet myosin. Varje ljusskiva är bildad av tunna aktinfilament med en diameter på 5–8 nm och en längd på cirka 1 µm, bestående av lågmolekylära proteiner som aktin, samt lågmolekylära proteiner som tropomyosin och troponin.

Den del av myofibrillen som ligger mellan två telofragmer (Z-linjer) kallas en sarkomer. Det är myofibrillens funktionella enhet. Sarkomeren är cirka 2,5 µm lång och innefattar en mörk skiva A och halvor av de ljusa skivorna I som gränsar till den på båda sidor. Således går tunna aktinfilament från Z-linjen mot varandra och in i skiva A, in i utrymmena mellan de tjocka myosinfilamenten. När muskeln drar ihop sig glider aktin- och myosinfilamenten mot varandra, och när de slappnar av rör de sig i motsatta riktningar.

Sarkoplasma är rik på proteinet myoglobin, som liksom hemoglobin kan binda syre. Beroende på fibrernas tjocklek, innehållet av myoglobin och myofibriller i dem, urskiljs så kallade röda och vita strimmiga muskelfibrer. Röda muskelfibrer (mörka) är rika på sarkoplasma, myoglobin och mitokondrier, men de har få myofibriller. Dessa fibrer drar ihop sig långsamt och kan vara i ett kontraherat (fungerande) tillstånd under lång tid. Vita muskelfibrer (ljusa) innehåller lite sarkoplasma, myoglobin och mitokondrier, men de har många myofibriller. Dessa fibrer drar ihop sig snabbare än röda, men "tröttas" snabbt. Hos människor innehåller muskler båda typerna av fibrer. Kombinationen av långsamma (röda) och snabba (vita) muskelfibrer ger musklerna en snabb reaktion (kontraktion) och långsiktig prestation.

Myosatellitceller är belägna direkt ovanför sarkolemmat, men under basalplattan (membranet). De är tillplattade celler med en stor kromatinrik kärna. Varje myosatellitcell har en centrosom och ett litet antal organeller; de har inga spiralformade organeller (myofibriller). Myosatellitceller är stamceller (könsceller) av strimmig (skelett) muskelvävnad; de kan DNA-syntes och mitotisk delning.

Icke-strimmig (glatt) muskelvävnad består av myocyter, som är belägna i väggarna i blod- och lymfkärl, ihåliga inre organ, där de bildar sin kontraktila apparat. Släta myocyter är avlånga spindelformade celler, 20 till 500 μm långa och 5 till 15 μm tjocka, utan tvärgående strimmor. Cellerna är belägna i grupper, den spetsiga änden av varje cell är inbäddad mellan två intilliggande celler. Varje myocyt är omgiven av ett basalmembran, kollagen och retikulära fibrer, bland vilka elastiska fibrer passerar. Cellerna är sammankopplade med varandra genom ett flertal nexus. Den avlånga stavformade kärnan, som når 10-25 μm i längd, antar formen av en korkskruv när cellen drar ihop sig. Inifrån ligger spindelformade täta (fästnings-) kroppar belägna i cytoplasman intill cytolemmat.

Täta kroppar är analoga med Z-banden i tvärstrimmiga muskelfibrer. De innehåller proteinet a-aktinin.

I cytoplasman hos glatta myocyter finns myofilament av två typer - tunna och tjocka. Tunna aktinmyofilament med en diameter på 3-8 nm ligger längs myocyten eller snett i förhållande till dess längdaxel. De är fästa vid täta kroppar. Tjocka korta myosinmyofilament med en diameter på cirka 15 nm är placerade i cytoplasman i längdriktningen. Tunna och tjocka trådar bildar inte sarkomerer, därför har glatta myocyter inte tvärgående striation. När myocyter drar ihop sig förskjuts aktin- och myosinmyofilament mot varandra, och den glatta muskelcellen förkortas.

En grupp myocyter omgivna av bindväv är vanligtvis innerverade av en enda nervfiber. Nervimpulsen överförs från en muskelcell till en annan via nexus med en hastighet av 8-10 cm/s. I vissa glatta muskler (t.ex. pupillens sfinkter) är varje myocyt innerverad.

Kontraktionshastigheten för glatta myocyter är betydligt lägre än för tvärstrimmiga muskelfibrer (100-1000 gånger), medan glatta myocyter förbrukar 100-500 gånger mindre energi.

Glatta muskler utför långa toniska sammandragningar (till exempel sfinktrar i ihåliga - rörformiga - organ, glatta muskler i blodkärl) och relativt långsamma rörelser, som ofta är rytmiska.

Strierad hjärtmuskelvävnad är strimmig, men dess struktur och funktion skiljer sig från skelettmuskler. Den består av hjärtmyocyter (kardiomyocyter) som bildar sammankopplade komplex. Hjärtmuskelns sammandragningar styrs inte av det mänskliga medvetandet. Kardiomyocyter är oregelbundet cylindriska celler 100-150 μm långa och 10-20 μm i diameter. Varje kardiomyocyt har en eller två ovala kärnor belägna i mitten och omgivna av myofibriller belägna strikt longitudinellt längs periferin. Nära båda kärnans poler är cytoplasmatiska zoner utan myofibriller synliga. Strukturen hos myofibriller i kardiomyocyter liknar deras struktur i skelettmuskler. Kardiomyocyter innehåller ett stort antal stora mitokondrier med välutvecklade cristae, som är belägna i grupper mellan myofibrillerna. Under cytolemma och mellan myofibrillerna finns glykogen och strukturer av det icke-granulära endoplasmatiska retikulum. Detta nätverk bildar kanalerna i L-systemet, med vilka T-tubuli kommer i kontakt.

Kardiomyocyter är sammankopplade med så kallade interkalerade skivor, som ser ut som mörka ränder när de undersöks med ljus. En interkalerad skiva är en kontaktzon mellan två kardiomyocyter, inklusive dessa cellers cytolemma, desmosomer, nexus och fästzoner för myofibrillerna i varje kardiomyocyt till dess cytolemma. Desmosomer och nexus förbinder intilliggande kardiomyocyter med varandra. Nexus används för att överföra nervstimulering och utbyta joner mellan celler.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]