Cestoder: allmän karakterisering av cestoder

Cestodoser är sjukdomar orsakade av patogener som tillhör klassen Cestoidea.

Av medicinsk betydelse är huvudsakligen representanter för två ordningar: bandmaskar - Pseudophyllidea och bandmaskar - Cyclophyllidea, som tillhör underklassen av äkta bandmaskar (Eucestoda).

[ 1 ]

Strukturen av cestoder

Cestodernas kropp (från grekiskan cestos - bälte, band) är vanligtvis bandformad, tillplattad i dorsoventral riktning, består av ett huvud (scolex), hals och strobila, uppdelade i segment (proglottider). Längden på hela cestoden, beroende på art, kan variera från några millimeter till 10 m eller mer, och antalet proglottider - från en till flera tusen. Hos bandmaskar är scolexen mer eller mindre rundad, har fyra sugkoppar med muskulösa väggar. Längst upp på scolexen finns en muskulös utväxt - en snabel, som bär vapen i form av en eller flera rader krokar. Antalet, storleken, formen och placeringen av krokar är viktiga för att bestämma bandmaskartens art. Hos bandmaskar är scolexen långsträckt, utrustad med två sughål (bothria). Bakom scolexen finns en smal, kort, osegmenterad del av kroppen - halsen, som fungerar som en tillväxtzon. Unga segment knoppas av från den, vilket resulterar i att de äldre gradvis rör sig mot baksidan av strobila.

Cestodernas kropp är täckt av ett hud-muskellager (hud-muskelsäck), bestående av en kutikula och en subkutikula. Kutikula är en tät icke-cellulär formation på ytan av epitelceller. Den består av tre lager: det yttre, innehållande keratin, det mellersta - cytoplasmiskt, rikt på proteiner och lipider, och det inre - fibröst eller basalt. Keratin, tillsammans med mineralämnen och proteiner, ger kutikula mekanisk styrka; lipider bidrar till dess vattenbeständighet. På grund av kutikulas motståndskraft mot värdens enzymers verkan och frisättning av ämnen genom den som neutraliserar enzymernas effekt, kan cestoder existera i den aggressiva miljön i tarmarna hos människor och ryggradsdjur. Kutikula är täckt med villusliknande utväxter - mikrotrichier, som kommer i nära kontakt med tarmslemhinnans mikrovilli, vilket bidrar till att öka effektiviteten i absorptionen av näringsämnen. Subkutikula innehåller ett lager av nedsänkta epitelceller, samt ett yttre ringformigt och inre längsgående lager av glatta muskelfibrer.

Inuti är cestodernas kropp fylld med parenkym, bestående av stora oregelbundet formade celler, vars utskott är sammanflätade med varandra. I parenkymets ytliga lager finns encelliga hudkörtlar, samt reserver av näringsämnen - proteiner, lipider och glykogen. Det senare är av stor betydelse i processerna för anaerob respiration. Här ligger också "kalkkroppar" som innehåller fosfater och karbonater av kalcium och magnesium, med vars deltagande miljöns buffertegenskaper regleras.

Utsöndrings-, nerv- och reproduktionssystemen finns i parenkymets djupare lager. Matsmältnings-, andnings- och cirkulationssystemet saknas. Näring tillhandahålls genom kroppens integument.

UtsöndringssystemCestoderna är konstruerade enligt protonefridial typ. De består av ett flertal celler med en "fladdrande flamma" och tunna kanaler, som, i förbindelse med varandra, mynnar ut i stora laterala longitudinella utsöndringskanaler. Dessa kanaler i varje segment är förbundna med varandra genom en bakre tvärgående kanal. När segmentet bryts av öppnar sig de laterala utsöndringskanalerna utåt på ytan av brytningen.

Nervsystemet består av longitudinella nervstammar, varav de största är laterala. I scolex är de sammankopplade med transversala kommissurer, som är kopplade till ett ganska komplext huvudganglion. Sinnesorganen är inte utvecklade.

ReproduktionssystemetNästan alla cestoder är hermafroditiska. De flesta av dem har mycket komplexa könsorgan. Den hermafroditiska könsapparaten upprepas i varje proglottid. De första segmenten som knoppas av från halsen har ännu ingen könsapparat. När strobila växer och segmenten rör sig bort från halsen bildas organen i det manliga könssystemet i dem, som hos de flesta arter består av ett flertal testiklar som ser ut som blåsor utspridda i segmentets parenkym. Från dem sträcker sig sädeskanalerna, som rinner ut i sädesledaren och slutar i kopulationsorganet (cirrus), som är beläget i könsbursan (bursa cirri). Könsbursan mynnar som regel ut på den laterala (ibland på den ventrala) sidan av segmentet på könstuberkeln i en speciell fördjupning som kallas genitalkloaka.

Senare uppträder ett mer komplext kvinnligt reproduktionssystem. Den kvinnliga genitalöppningen är belägen i genitalkloaken bredvid hanens. Den leder in i en smal vaginalkanal, som i den inre änden bildar en expansion - spermatheca - och mynnar ut i en speciell kammare - ootypen. Äggstockarnas gångar (äggledare), vitellina körtlar och Mehlis blodkroppar rinner också in i ootypen. Äggceller kommer in i ootypen från äggstockarna genom äggledaren, och spermier som ackumulerats i spermatheca efter parning tränger igenom slidan. Befruktning av äggen och bildandet av ägg sker i ootypen. De bildas av näringsämnena som kommer från vitellina körtlar, och deras membran skapas av Mehlis körtelns sekret. De bildade äggen flyttas in i livmodern, som börjar utvecklas. När äggen kommer in i den ökar livmodern i storlek och upptar en allt större del av segmentvolymen, och den hermafroditiska reproduktionsapparaten minskar gradvis. De terminala segmenten av strobila är helt upptagna av livmodern, fylld med ett stort antal ägg.

Segment som innehåller utvecklade könsorgan kallas hermafroditiska, och de som endast är fyllda med livmodern kallas mogna. Hos bandmaskar är den mogna livmodern sluten. Den har ingen kontakt med könsorganen eller den yttre miljön. Ägg lämnar den först när de terminala proglottiderna separerar, vilket åtföljs av förstörelse av vävnaderna i segmentet och livmoderväggen.

Bandmaskar har en öppen livmoder, genom dess yttre öppning kommer äggen in i värdens tarmar och utsöndras sedan till den yttre miljön med avföring. Bandmaskägg har ett lock som liknar trematodägg.

Bandmaskägg är ganska enhetliga i sin struktur, så det är ofta omöjligt att artbestämma dem med mikroskopi. Mogna ägg är ovala eller sfäriska till formen och är täckta med ett extremt delikat transparent yttre skal, genom vilket larven inuti, onkosfären, är tydligt synlig. Den är omgiven av ett tjockt, radiellt strimmigt inre skal, embryoforen, som utför den huvudsakliga skyddande funktionen. Onkosfären har sex embryonala krokar, drivna av muskelceller. Med hjälp av krokarna och utsöndring av körtelceller penetrerar larven värdvävnaderna under migrationen. Onkosfärer är ofta färglösa, mer sällan färgade gula eller gulbruna. Vid undersökning av avföring hittas onkosfärer täckta endast av embryoforen, eftersom det yttre skalet snabbt försämras.

Utvecklingscykeln för cestoder

Alla cestoder är biohelminter; den postembryonala utvecklingen av de flesta av deras arter sker med ett dubbelt (hos bandmaskar) eller trippelt (hos bandmaskar) byte av värdar.

I den slutliga värdens tarm, när två eller fler maskar är närvarande, sker ömsesidig befruktning mellan olika individer. Om endast en cestod är parasitisk kan befruktning ske mellan dess olika proglottider; självbefruktning av samma proglottid är möjlig. Hos bandmaskar slutar bildandet av onkosfären i livmodern; hos bandmaskar sker den i den yttre miljön (vanligtvis i vatten). När ett moget bandmaskägg faller i vatten öppnas locket och ett koracidium kommer ut ur det - en sfärisk, fritt simmande larv täckt med ett lager av cilierade celler och beväpnad med sex krokar.

Larvernas vidare utveckling fortsätter i mellanvärdar.

Onkosfärer som kommer in i mellanvärdens mag-tarmkanal med mat eller vatten frigörs från embryoforen, penetrerar tarmväggen och migrerar, och kommer in i olika inre organ med blodet, där de, beroende på typen av cestod, utvecklas till motsvarande typ av larv - larver (från latinets larva - larv och grekiskans kystis - urinblåsa). Några av dessa larver (coenurer, echinokocker, alveokocker) kan reproducera sig asexuellt i mellanvärdens kropp.

De viktigaste typerna av larver är:

1. Cysticercus - en liten vesikulär formation fylld med vätska och innehållande en scolex med fixeringsorgan nedsänkta inuti. När scolexen kommer in i den slutliga värdens kropp rör sig den ut ur larvblåsan, ungefär som hur ett finger på en handske vänds ut och in. Cysticercus är den vanligaste av de larvcystor som finns i ryggradsdjurens vävnader.
2. Cysticercoid består av en svullen blåsliknande del med en scolex och hals nedsänkta i den och ett stjärtbihang (cerkomer) på vilket det finns tre par embryonala krokar. Cysticercoid utvecklas vanligtvis i kroppen hos ryggradslösa mellanvärdar: kräftdjur, kvalster, insekter.
3. Coenur (Coenums) är en vesikulär larvocyst med flera nedsänkta scolexer, som var och en sedan ger upphov till en separat strobila. Således utvecklas ett stort antal parasiter från en onkosfär (asexuell reproduktion genom knoppning). Coenur är karakteristisk för släktet Malticeps och finns hos får och vissa gnagare.
4. Larvocysten hos den cystiska echinokocken (Echinococcus granulosus) är den mest komplexa cestodlarven. Det är en enkammarblåsa fylld med vätska. Dess inre germinala membran kan producera yngelkapslar med samtidig bildning av embryonala scolexer (protoscolexer) och sekundära och sedan tertiära blåsor, på grund av vilka processen för asexuell reproduktion får särskild intensitet. I mellanvärdens kropp antar echinokocken olika modifieringar. Den parasiterar däggdjur.
5. Alveokocklarvocysten (Echinococcus multilocularis) är ett konglomerat av ett stort antal små, oregelbundet formade vesiklar, från vars yttre yta dottervesiklar knoppas av. Protoskolexor utvecklas i vesiklarna. Larvocysten tenderar att växa in i angränsande vävnader.

Hos de lägre cestoderna (bandmaskar) är larverna som parasiterar i mellanvärdar avlånga och liknar maskar i formen. Deras huvudsakliga former.

1. Procercoid är larvstadiet av bandmaskar, bildad i den första mellanvärden (kräftdjur) från koracidiet. Dess längd är cirka 0,5 mm. I den främre änden finns en fördjupning (primära bothria). Den bakre änden av kroppen (cerkomerer) är separerad av en förträngning och utrustad med kitinösa krokar.
2. Plerocercoid - larvstadiet hos bandmaskar, som utvecklas från procercoid hos den andra mellanvärden (fisk). Hos vissa arter av bandmaskar kan den bli flera tiotals centimeter lång. Bothria finns i kroppens främre ände.

Definitiva värdar infekteras genom att livnära sig på mellanvärdar infekterade med plerocercoider.

Således består utvecklingen av bandmaskar av fem faser:

1. ett ägg där embryogenes sker i vatten;
2. ett koracidium som kläcks ur ett ägg och lever ett fritt liv;
3. en procercoid som utvecklas från ett coracidium i kroppen av hoppkräftor;
4. plerocercoid, utvecklad från en procercoid hos fisk;
5. en vuxen cestod (marita) som utvecklas från en plerocercoid i tarmen hos varmblodiga djur.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]